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水体富营养化和藻类水华暴发是全球性的水环境问题[1-3]。世界各地，不论发达国家还是发展中国家，都有藻类水华暴发及藻类污染现象的发生[4-8]。蓝藻水华暴发会导致水体缺氧[9-10]、水体异味[11-13]、甚至供水系统堵塞[9]；有的藻类还会产生藻毒素，严重威胁水生生物、家畜以及人类的健康[14-15]。
针对蓝藻水华大规模暴发的问题，机械化打捞是一种应急治理措施。如何有效地实现藻水分离是制约蓝藻水华机械化清除技术工程化应用的关键因素之一。目前，常用的藻水分离方法有预氧化/加压+混凝沉淀法[16-17]、加压溶气气浮法[18-19]和物理过滤法，其中预氧化会引入新的物质，破坏藻细胞结构，引起胞内有机物释放[17]；气浮法使藻类与气泡黏附，形成密度比水小的结合体，可借助浮力上升并去除，但存在工艺复杂、电能消耗较大等缺点[20]；物理过滤法可以不添加絮凝剂等化学药剂，处理规模可根据需要灵活设计，但仅适用于藻密度较低的藻水，当藻密度较高时，筛网易被堵塞，系统易失效[21]。
蓝藻之所以难处理，是由于在自然水体中蓝藻细胞聚集成群，细胞内有伪空胞(gas vesicle，GV)，群体外面由胶被包裹。伪空胞为蓝藻细胞提供浮力，使蓝藻上浮不易沉淀去除[22-23]；胶被对蓝藻群体起保护作用，阻碍混凝剂结合，影响絮凝性能[24]。有研究表明，超声波能使蓝藻伪空胞破裂，进而减弱其浮力调节能力，使蓝藻细胞沉降下来[25]。目前，超声波对实验室培养藻细胞影响的机理及效果已被广泛认可，但对超声波破坏伪空胞的研究[25-27]多为定性研究(表1)，而不同超声波处理条件对伪空胞影响的研究较少，且超声波处理蓝藻的技术参数没有统一的定论。
本研究以滇池蓝藻为研究对象，利用40 kHz超声波进行辐射，研究不同超声波处理条件对滇池蓝藻伪空胞、蓝藻群体沉降性能和水体水质的影响。综合考虑处理效果(藻细胞沉降率≥80%)、出水安全(超声波处理后水体中溶解性总氮、溶解性总磷浓度的变化量<5%)和经济成本等因素，得出最佳超声波处理条件，以期为超声波预处理+混凝沉淀法进行藻水分离提供参考。
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2018年5—10月，在滇池西北部湖湾处(东经102°38′33″、北纬24°56′28″)采集实验用藻样，采样点藻细胞种类及密度见表2。用25#浮游生物网打捞浓缩表层50 cm的藻细胞，装入25 L PVC桶，当天运回实验室，遮光、曝气保存以维持藻细胞活性。
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超声波处理实验装置包括超声波发生器(定制，北京宇翔超声)和不锈钢水槽。超声波发生器由超声波信号发生器和超声波振盒组成，超声波发生器功率为18、60、180、600、1 500 W，频率为40 kHz；振盒尺寸为31 cm×17 cm×10 cm，内部有10个均匀排列的超声波换能器。不锈钢水槽尺寸为40 cm×30 cm×35 cm，水槽中有36 L去离子水。实验装置见图1。
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1)不同超声波处理条件对滇池蓝藻伪空胞的影响。分别取初始藻密度为1.8×109 cells·L−1的滇池藻样300 mL于500 mL锥形瓶中，置于水槽底部距振盒13 cm处，调节超声波发生器功率分别为18、60、180、600、1 500 W，处理时间分别为0、1、3、5、10、15、20、25、30 s，处理完成后，测伪空胞体积。剩余藻样放入恒温培养箱，温度为25 ℃，光照强度为2 000 lx，光暗比为12 h∶12 h。培养期间，每天定时人工摇瓶2次，每天测伪空胞体积。
2)不同超声波处理条件对滇池藻样沉降性能的影响。取初始藻密度为1.8×109 cells·L−1的滇池藻样各500 mL，处理条件与不同超声波处理条件对滇池蓝藻伪空胞的影响实验一致，藻样处理后，倒入500 mL分液漏斗，静置30 min，取上清液测藻密度。
3)不同超声波处理条件对滇池藻样水质的影响。取初始藻密度为1.8×109 cells·L−1的滇池藻样各300 mL进行处理，调节超声波发生器功率分别为18、60、180、600、1 500 W，处理时间分别为0、1、5、10、20、30 min。超声波处理后，分别测藻液pH、溶解性总氮(dissolved total nitrogen，DTN)、溶解性总磷(dissolved total phosphorus，DTP)。
4)藻细胞密度。取50 mL藻样于PVC小瓶中，加入5 mL鲁哥试剂固定，样品可保存15 d，分析时，取混合均匀样品0.1 mL于浮游生物计数框中，在光学显微镜(Leica，DM750，Germany)400倍镜下计数，每个样品重复计数3 次。
5)伪空胞体积。伪空胞体积的测定采用毛细压力管法[28-29]，使用改进的Walsby伪空胞测定装置。具体操作步骤：将藻液装入带刻度的毛细压力管(毛细压力管内不能有气泡)内，置于石英压力管中，待温度恒定后，向压力管内通入1.0 MPa氮气，从显微镜中读取毛细管液面位置的变化。通氮气前、后液面位置的变化量为伪空胞破裂所对应的变化量。
6)藻细胞沉降率。将经超声波处理后的藻水倒入斗体高20 cm的分液漏斗，静置30 min，排出下层的藻浆，上清液混合均匀，测藻细胞密度N后。藻细胞沉降率计算方法见式(1)。
式中：η藻为藻细胞沉降率；N前为超声波预处理前初始藻密度，cells·L−1；N后为超声波处理后分液漏斗中静置30 min上清液藻密度，cells·L−1。
7)水体理化指标测定。pH采用便携式pH计测量，DTN采用碱性过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测定，DTP采用钼锑抗分光光度法测定。
8)超声波功率密度。目前，超声波作用强度常采用输入电功率[30-31]表征，为体现单位体积样品的电功率，本研究采用输入电功率与处理样品的体积的比值表征超声波作用强度，即超声波功率密度，计算方法见式(2)。
式中：ρ声为超声波功率密度，W·L−1；P电为输入电功率，W；V为处理样品体积，L。
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1)不同超声波处理条件对滇池蓝藻伪空胞的破坏效果。蓝藻伪空胞破坏率随着超声波功率密度的增大而提高(图2)，当作用时间为30 s时，输入的超声波功率密度41.7 W·L−1的伪空胞破坏率达到99.9%，而超声波功率密度为0.05 W·L−1的伪空胞破坏率仅为80.6%。随着超声波时间的延长，伪空胞的破坏效果先快速增大，之后趋于稳定。超声波功率密度5.0 W·L−1时，处理1 s时伪空胞的破坏率达为34.7%，处理7 s时破坏率可达81%；而处理7 s之后，虽然伪空胞的破坏率还在增大，但变化很缓慢，处理30 s时破坏率为99%。
2)超声波处理后滇池蓝藻伪空胞的恢复情况。被超声波破坏的伪空胞会随着时间的推移慢慢恢复(图3)，经0.5 W·L−1超声波处理5 s后，滇池藻样的伪空胞在第1 天恢复到60%，在第2天恢复到了96%；而经超声波功率密度>1.7 W·L−1的超声波预处理的滇池藻样，第2天恢复到50%以上，第3天则基本完全恢复。说明短时间的低频低功率(5 s，40 kHz，超声波功率密度<41.7 W·L−1)的超声波并没有破坏藻细胞的活性，在一定时间后，藻细胞可以进行自我恢复。在工程实践中，经超声处理的含藻水应尽快进行藻水分离，以免伪空胞自我恢复，影响后续工艺处理效果。
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藻细胞沉降率随着超声波功率密度的增大而提高(图4)，在处理时间为30 s时，输入的超声波功率密度为41.7 W·L−1的藻细胞沉降率达到90%，而辐射超声功率为0.5 W·L−1的藻细胞沉降率仅为68%。随着处理时间的延长，藻细胞沉降率先快速增大，之后趋于稳定。处理时间为7 s时，超声波功率密度为5.0 W·L−1的藻细胞沉降率为79%，要比同时间点的0.5 W·L−1和1.7 W·L−1组分别高52.9%和12.6%，而只比同时间点的16.7 W·L−1和41.7 W·L−1组分别低0.5%和1.9%。
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1)不同超声波处理条件对滇池藻液pH的影响。藻液中的pH随超声波处理时间的延长而降低(图5)，在超声波处理30 min后，各组藻液的pH分别降低了0.18、0.20、0.21、0.25、0.38。有研究发现，超声波可以帮助降低藻液pH[32]，pH降低的原因可能是超声空化作用及自由基效应产生了·H和·OH，而·H又比较容易失去电子变成H+，从而使得藻液的pH降低。
2)不同超声波处理条件对滇池藻液氮磷的影响。不同组滇池藻液的DTP和DTN变化见图6(a)和图6(b)，主要表现在3个方面。
①初始DTP和DTN浓度不同。藻细胞自身代谢会向水体释放氮磷，导致藻液中DTP和DTN浓度会发生变化。实验中不同组间藻液的存放时间不同，藻细胞自身代谢程度不同，所以藻液初始DTP和DTN浓度不同。
②DTP和DTN浓度随超声波处理时间的变化速率。用超声波功率密度为0.5、1.7、5.0、16.7 W·L−1的超声波处理藻样，藻液中的DTP和DTN随着超声波处理时间的增加呈波动上升的趋势；超声波功率密度为41.7 W·L−1的藻样，藻液中的DTP和DTN随着超声波处理时间的增加逐渐增加。
③处理30 min后DTP和DTN的变化量。处理30 min后，与未处理前相比，用超声功率密度为0.5、1.7、5.0、16.7、41.7 W·L−1的超声波处理的藻样，藻液中的DTN的变化量分别为0.06、0.11、−0.21、−0.09、0.55 mg·L−1，DTP的变化量分别为−0.034、−0.014、0.003、−0.011、0.009 mg·L−1。超声波功率密度为16.7 W·L−1的超声波处理藻样30 min后，藻液DTN增加了9.1%，大功率超声波(超声波功率密度>16.7 W·L−1)可能会破坏藻细胞结构，引起胞内有机物释放。
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采用准一级动力学方程拟合不同超声波功率密度下超声波破坏伪空胞随作用时间t的变化规律，其反应速率常数k、可决系数R2和半衰期θ1/2见表3。不同超声波功率密度对超声波破坏伪空胞准一级反应常数的影响见图7。当超声波功率密度在0.5~41.7 W·L−1内变化时，超声波破坏伪空胞准一级反应常数k与超声波功率密度的关系见式(3)。
式中：k为反应速率常数，s−1；q声为超声波功率密度，W·L−1。
由表3可知，提高超声波功率密度，反应速率不成比例地升高，这是由于水中的空化强度随着超声波功率的提高而逐渐增大并趋于饱和[33]，从而导致对伪空胞的破坏效果饱和。
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滇池蓝藻伪空胞破坏情况和沉降性能结果表明，短时间低功率(5 s，40 kHz，超声波功率密度为5.0~16.7 W·L−1)的超声波对蓝藻伪空胞破坏率、沉降率分别大于75%、77%，这与LEE等[25]的研究结果相似。
微囊藻群体在水中的垂直分布受由伪空胞合成和破裂引起的自身浮力变化调控[34]，本研究通过超声波破坏蓝藻伪空胞，改善蓝藻群体沉降性能。伪空胞破坏率对藻细胞沉降率的响应关系见图8，滇池藻细胞沉降率和伪空胞的破坏率的关系见式(4)，当伪空胞破坏率为15.3%时，蓝藻群体开始发生沉降，当伪空胞的破坏率>91.3%时，藻细胞沉降率>85%。因此，从处理效果(藻细胞沉降率>85%)考虑，超声波处理条件为：1)超声波功率密度≥5.0 W·L−1，处理时间≥15 s；2)超声波功率密度为16.7 W·L−1，处理时间为10 s。
式中：η藻为藻细胞沉降率；E伪空胞为伪空胞破坏率。
超声波空化作用产生的高温裂解效应、自由基氧化效应及机械剪切效应还会破坏藻细胞的细胞壁或细胞膜结构，使藻细胞破裂[35]，导致胞内有机物释放。由图6(a)可知，滇池藻液经41.7 W·L−1超声波处理30 min后，藻液DTN从6.05 mg·L−1增加至6.60 mg·L−1，增加了9.1%。ZHANG等[30]利用80 W·L−1超声波处理高藻水5 min，微囊藻毒素浓度从0.87 μg·L−1增加至3.11 μg·L−1。SRISUKSOMWONG等[31]用13 W·L−1超声波处理微囊藻群体，发现群体的黏液层被破坏，但未瓦解细胞。因此，从出水安全考虑(DTN浓度增加量<5%)，超声波功率密度应<16.7 W·L−1。
由于固定强度和频率的超声波产生的空化强度是一定的，处理时间的延长不能改变超声波空化强度[36]，故长时间的处理对伪空胞的作用效果影响不大。研究发现，超声波功率密度为16.7 W·L−1、处理时间为10 s时，藻细胞沉降率为86%；超声波功率密度为16.7 W·L−1、处理时间为5 s时，藻细胞沉降率为80%。处理时间翻倍，意味着需要2 倍的反应器体积，能耗也需要翻倍，而藻细胞沉降率只增加6%。因此，在保证处理效果(藻细胞沉降率≥80%)的前提下，从经济成本能耗考虑，最佳超声波处理条件为超声波功率密度16.7 W·L−1，处理时间5 s。在保证出水安全的前提下，综合考虑处理效果和经济成本，超声处理滇池藻样的最佳条件为超声波功率密度16.7 W·L−1，处理时间5 s，该条件下蓝藻伪空胞破坏率、沉降率分别为84%、80%。
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1)滇池蓝藻水华以微囊藻为主，超声波破坏该蓝藻伪空胞的动力学模型为一级动力学模型，反应速率常数k随着超声波功率密度的增大而增大，并逐步趋于饱和。
2)短时间低功率(5 s，40 kHz，超声波功率密度为5.0~16.7 W·L−1)的超声波，可以在不破碎藻细胞的情况下，对蓝藻细胞伪空胞的破坏率>65%，改善蓝藻群体沉降性能，降低水体pH，且对水体DTN、DTP的影响<5%；而超声波功率密度为16.7 W·L−1的超声波处理藻样30 min后，藻液DTN增加了9.1%。
3)在保证出水安全的前提下，综合考虑处理效果和经济成本，超声波处理滇池藻样的最佳条件为超声波功率密度16.7 W·L−1，处理时间5 s，该条件下蓝藻伪空胞破坏率、沉降率分别为84%、80%。
超声波对滇池蓝藻伪空胞和群体沉降性能的影响
Effects of ultrasonic treatment on gas vesicles and settleability of Cyanobacteria from Dianchi Lake
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摘要: 为提高混凝沉淀藻水分离技术的分离效果，以滇池新鲜蓝藻为研究对象，研究不同超声波处理条件下，超声波对伪空胞、蓝藻群体沉降性能及水体水质的影响。结果表明：超声波对伪空胞的破坏效果满足准一级动力学规律，反应速率常数k随着超声波功率密度的增大而增大，并逐步趋于饱和；短时间低功率(5 s，5.0~16.7 W·L−1)的超声波能破坏伪空胞，改善蓝藻群体沉降性能，降低水体pH，且对水体DTN、DTP浓度的影响<5%；在保证出水安全的前提下，综合考虑处理效果和经济成本，超声波功率密度16.7 W·L−1、处理时间5 s为超声波处理滇池藻样的最佳条件，该条件下蓝藻伪空胞破坏率、沉降率分别为84%、80%。利用超声波对滇池蓝藻进行处理，确定了超声波对滇池蓝藻的伪空胞有破坏作用，可以改善蓝藻群体的沉降性能，达到大规模、无污染的藻水分离的目的，为蓝藻水华控制提供参考。Abstract: In order to improve the separate efficiency of algae contained water after coagulation-sedimentation, the fresh Cyanobacteria from Dianchi Lake was taken as a study object, and the effects of ultrasonic treatment on the gas vesicles and population sedimentation performance of these algae, as well as water quality improvement, were investigated. The result showed that the destruction of gas vesicles with ultrasound fitted the pseudo-first order kinetics model, and the first order reaction rate constant k increased with the increase of the density of ultrasonic power radiation, then it gradually reached the saturation value. In addition, a short time and low power ultrasonic treatment(5 s, 5.0~16.7 W·L−1) could break the gas vesicles to enhance the population settling performance of Cyanobacteria colonies, and the pH of waterbody decreased, the effects on DTN and DTP concentrations of waterbody were <5%. In the premise of guaranteeing the effluent safety, through a comprehensive consideration of treatment efficiency and economic cost, the optimized treatment conditions of Dianchi Lake Cyanobacteria were determined as follows: the ultrasonic power density of 16.7 W·L−1 and irradiation time of 5 s, which led to 84% gas vesicles destruction rate and 80% Cyanobacteria sedimentation rate. This study tested the destructive effect on gas vesicles of Cyanobacteria by ultrasonic waves, and the result indicated that it could promote the settlement of Cyanobacteria colonies, and could meet the purpose of large-scale and environmentally friendly algae/water separation. Thus it provided a new theoretical approach supporting the Cyanobacteria bloom control.
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Key words:
- ultrasonic treatment /
- gas vesicles /
- Cyanobacteria /
- bloom control /
- settleability /
- Dianchi Lake
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长荡湖流域地处太湖流域上游，是太湖重要水系。流域总面积2 161.46 km2，地势西高东低；流域内水系发达，流向复杂，主要流向为自西向东。由于大规模的农业耕作、淡水养殖以及快速城镇化，导致长荡湖流域氮、磷污染严重。据报道目前长荡湖流域水质恶化，水体受富营养化和蓝藻水华暴发的影响，进而威胁太湖流域生态安全[1-3]。而研究表明入湖河流是湖泊的主要污染来源[4-5]。如黄明雨[6]研究发现洱海入湖河流的氮磷输入是洱海氮磷的重要来源。谢培等[7]基于EFDC模型模拟不同调水方案下千岛湖上游入流和湖周入流CODMn变化对湖内CODMn的影响，发现上游入流是影响千岛湖湖内CODMn的主要因素。因此对长荡湖入湖河流的水生态环境现状进行全面调查研究是十分必要的。
微生物在维持水生态系统的功能和健康中起着至关重要的作用，它既是全球生物地球化学循环的主要驱动者，也是水生态系统中污染物的主要分解者[8]。由于微生物的存在，水中复杂且难降解的有机污染物才得以分解[9]，水生态系统才能良性循环。早期微生物检测技术主要是分离培养法，但此种方法存在培养难度大、周期长等缺陷。为弥补传统培养方法的不足，现代分子生物学技术应运而生，常见的分子生物学方法有高通量测序技术、实时荧光定量PCR和宏基因组测序技术等[10-12]。相比第一代DNA测序技术，高通量测序技术在读取样本数量、测序范围和准确性等方面有绝对优势[13]，因此被广泛应用于环境样品的16S rRNA、真菌的ITS区和功能基因的分析中[14]。作为水生态系统重要组成部分，微生物的群落结构与多样性受水体理化性质和外部环境因素的共同影响。张烨以南太湖流域长兴港和西苕溪为研究对象，发现季节变化是引起微生物群落多样性差异的主要因素，且微生物群落特征受水体理化因子影响，如入湖河流中水杆菌属(Aquabacterium)、不动杆菌属(Acinetobacter)、脱氯单胞菌属(Dechloromonas)、噬氢菌属(Hydrogenophaga)与NH4+-N呈正相关、DO呈负相关[15]。刘峰等[16]利用高通量测序技术和典范对应分析(CCA)发现汾河与黄河微生物群落组成具有一定的差异，不同环境因子对不同微生物的影响程度不同，pH和溶解氧是汾河入黄口微生物群落结构的主要影响因子。SHANG等[17]基于16S rRNA高通量测序技术发现温度、pH和DO的快速变化可能是影响呼伦湖季节性细菌多样性变化趋势的主要因素。因此研究水体中微生物群落与环境因子的响应关系，对保护水体、维护水生生态系统平衡具有重要意义。
目前长荡湖流域的研究主要聚焦于长荡湖湖体的水质变化、浮游动物和底栖动物的群落结构特征以及沉积物污染风险等[3，18-21]。如王礼权等[18]采用非度量多维尺度变换(NMDS)和冗余分析等方法探讨了长荡湖浮游植物群落结构组成特征及其与环境因子的关系。巫丹等[19]则利用正定矩阵因子(PMF)模型和主成分分析多元线性回归(PCA-MLR)模型对湖泊重金属污染来源进行解析，并评估了长荡湖沉积物重金属的风险等级。但鲜有研究关注长荡湖入湖河流的微生物群落结构特征及与环境因子的关系。鉴于丰水期水中微生物多样性较高且雨量充沛；同时渔业养殖、农业生产活动强，对入湖河流水质造成较大冲击，且较其他季节的污染更为严重[22-23]。因此本研究基于2021年6月长荡湖入湖河流的采样数据，分析入湖河流的微生物群落结构特征以及与环境因子的关系，以期为长荡湖及其入湖河流污染防治和生态修复提供参考。
1. 材料与方法
1.1 采样点设置与采样时间
在综合考虑长荡湖的主要入湖河流和污染源类型等因素的基础上，在入湖河流中布设11个采样点。于2021年6月(丰水期)进行水样采集。采样点根据沿岸污染源类型，分为农村生活污染、农业面源污染和渔业养殖污染3种类型。采样点的具体位置信息见表1和图1。
表 1 长荡湖入湖河流采样点位置信息Table 1. Sampling locations in rivers entering Changdang Lake污染类型 采样点编号 经度 纬度 农村生活污染 W152 119°29′28.67″E 31°37′13.51″N W153 119°29′25.54″E 31°35′1.75″N W154 119°29′9.86″E 31°34′32.47″N W155 119°29′36.09″E 31°32′45.49″N W162 119°35′39.21″E 31°40′28.72″N 农业面源污染 W150 119°31′15.62″E 31°39′31.88″N W151 119°30′30.00″E 31°38′18.13″N 渔业养殖污染 W157 119°33′27.30″E 31°34′43.09″N W159 119°36′34.12″E 31°36′52.48″N W161 119°36′30.18″E 31°39′23.19″N W164 119°32′57.24″E 31°40′17.43″N | Show Table
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图 1 长荡湖入湖河流采样点位分布Figure 1. Distribution of sampling sites in rivers entering Changdang Lake1.2 水样采集与测定方法
使用有机玻璃采水器采集距水面0.5 m的水样，每个采样点采集1 L水样，保存于已消毒灭菌并用样本底水充分清洗的聚乙烯取样瓶中，并在4 ℃条件下运回实验室。其中500 mL水样用于理化因子测定，500 mL在实验室无菌环境下使用0.45 μm滤膜过滤后放入冻封管并置于-20 ℃冰箱冷冻保存，之后送至公司进行微生物基因测序。
测定的理化因子包括总有机碳(TOC)、总氮(TN)、总磷(TP)、水温(WT)、pH值及溶解氧(DO)。总有机碳(TOC)采用燃烧氧化-非分散红外吸收法；总氮(TN)采用碱性过硫酸钾-紫外分光光度法；总磷(TP)采用钼酸铵分光光度法；采用YSI多参数水质分析仪(YSI PRO1020 美国)现场测定水温(WT)、pH值和DO。
1.3 微生物群落测序分析方法
使用PowerWater DNA试剂盒(MOBIO, USA)提取基因组DNA。通过1%琼脂糖凝胶电泳检测提取的基因组DNA。使用正向引物341F(5'-CCTAYGGGRBGCASCAG-3')和反向引物806R(5'-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3')对V3-V4可变区进行PCR扩增。扩增程序：95 °C预变性3 min，27个循环(95 °C变性30 s，55 °C退火30 s，72 °C延伸30 s)，最后72 °C延伸10 min(PCR仪: GeneAmp® 9700，Applied Biosystems, USA)。
使用2%琼脂糖凝胶回收PCR产物，利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit(Axygen Biosciences, Union City, CA, USA)进行纯化，Tris-HCl洗脱，2%琼脂糖电泳检测。测序采用 Illumina MiSeq PE300 高通量测序平台进行测序。利用Uparse软件(7.0.1001版)进行序列分析，将相似性不低于97%的序列分配到同一个OTU进行物种注释。PCR及测序均由上海凌恩生物科技公司完成。
1.4 数据处理与分析
基于Microsoft Excel处理的原始实验数据；使用Origin 2018软件绘制物种丰度柱状图，微生物多样性指数使用QIIME软件(1.7.0版)计算。利用R.v3.3.4软件进行ANOSIM分析(相似性分析)，用于确定不同分组下微生物相对丰度的差异。依托微生信在线平台绘制Circos图分析不同污染类型的入湖河流中微生物群落结构组成。在Canoco for Windows 5.0软件中使用冗余分析确定微生物群落与理化因子的响应关系。
2. 结果与讨论
2.1 入湖河流的理化指标
长荡湖入湖河流中污染物浓度与污染类型存在一定关联。如表2所示，农业面源污染的入湖河流中总氮浓度范围为2.71~2.83 mg·L−1，平均浓度为2.77 mg·L−1。总磷浓度范围为0.10~0.12 mg·L−1，平均浓度为0.11 mg·L−1。而农村生活污染和渔业养殖污染的入湖河流中总氮、总磷的平均浓度分别约为1.66、0.96 mg·L−1和0.09、0.04 mg·L−1。由此可见，相比农村生活污染和渔业养殖污染，农业面源污染贡献了更多的有机污染物，特别是含氮污染物。农业面源污染的入湖河流中W150和W151的总氮浓度超过地表水V类水质标准(≤2.0 mg·L−1)。其总氮浓度高的原因是该区为我国重要的商品粮基地，而农业生产需要施加化肥且丰水期是农业生产的关键时期，因此，富氮的农业尾水排入河流，致使周边河流总氮浓度维持在较高的浓度范围。农村生活污染的入湖河流中W153、W154、W155的TOC和TN浓度普遍较高，这是其周边生活着农村居民，大量生活污水被直接排入河中，造成河流有机物及氮素的积累。除W164外，渔业养殖污染的入湖河流中其余点位的总氮、总磷浓度均维持在较低的浓度水平。3种污染类型的入湖河流中WT总体范围为(26.25±1.75) ℃；pH维持在7.93±0.21，呈弱碱性；DO浓度范围处于(6.22±1.67) mg·L−1。
表 2 长荡湖入湖河流水体理化指标Table 2. Physical-chemical indicators of rivers entering Changdang Lake污染类型 点位 TOC/(mg·L−1) TN/(mg·L−1) TP/(mg·L−1) WT/( ℃) pH DO/(mg·L−1) TN/TP 农村生活污染 W152 2.70 1.98 0.10 24.7 7.9 6.34 19.80 W153 5.90 1.94 0.10 26.9 8.02 6.77 19.40 W154 6.10 1.88 0.10 26.6 7.97 5.63 18.80 W155 6.30 1.83 0.11 27.4 8.02 6.56 16.64 W162 4.10 0.69 0.03 27.1 8.09 7.49 23.00 农业面源污染 W150 3.20 2.71 0.12 24.9 7.72 4.55 22.58 W151 3.00 2.83 0.10 24.5 7.83 5.71 28.30 渔业养殖污染 W157 4.20 0.70 0.04 27.2 8.14 7.28 17.50 W159 4.00 0.72 0.04 27.6 8.02 6.43 18.00 W161 4.00 0.64 0.04 28 8.01 7.89 16.00 W164 3.10 1.79 0.05 26.2 8.03 6.57 35.80 | Show TableDownLoad:
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2.2 入湖河流微生物群落分布
1) 门分类水平微生物群落结构。长荡湖入湖河流的微生物群落在门分类水平上具有较高的多样性。11个采样点中共检测出46种已知微生物菌门，入湖河流微生物在门分类水平上组成如图2所示，其中相对丰度排在10名之后的菌门和其他未知物种归为others。
图 2 长荡湖入湖河流门分类水平微生物群落相对丰度图Figure 2. Relative abundance of microbial communities of rivers entering Changdang Lake at the phylum level3种污染类型的入湖河流中优势菌门种类相同，主要包括变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)。但不同污染类型的入湖河流中优势菌门相对丰度却有所差别。如农业面源污染入湖河流中变形菌门(Proteobacteria)相对丰度为81.09%±1.37%，远高于农村生活污染(31.05%±4.68%)和渔业养殖污染(24.49%±5.98%)。这是因为变形菌门(Proteobacteria)与氮循环有关[24-25]，与氮循环密切相关的硝化细菌主要分散在变形菌门(Proteobacteria)的亚群中[26-27]。而农业面源污染的入湖河流中总氮浓度远高于其余污染类型，可见总氮对变形菌门(Proteobacteria)的生长有促进作用。农村生活污染和渔业养殖污染的入湖河流中放线菌门(Actinobacteria)相对丰度范围分别为40.19%±2.37%和38.43%±4.58%，高于农业面源污染(12.26%±0.25%)。因为农业面源污染的入湖河流DO平均浓度为5.13 mg·L−1，低于农村生活污染(6.56 mg·L−1)和渔业养殖污染(7.04 mg·L−1)。表明低DO浓度不利于放线菌门(Actinobacteria)生长。这与李明等[28]的研究结论相似，即厌氧环境能抑制放线菌门(Actinobacteria)的生长。农村生活污染、农业面源污染和渔业养殖污染的入湖河流中拟杆菌门(Bacteroidetes)相对丰度依次为11.89%±2.48%、3.19%±1.13%、8.83%±4.89%。据报道总氮和碱解氮对拟杆菌门菌群丰度起抑制作用[28]，而农业面源污染的入湖河流中总氮浓度偏高。这与前人研究结论一致[29]。
Circos图可以更直观地展现不同污染类型的入湖河流中门分类水平微生物群落组成情况。如图3所示，变形菌门(Proteobacteria)作为长荡湖入湖河流中第一大优势菌门，其在农业面源污染的入湖河流中平均占比最高；而放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和蓝细菌门(Cyanobacteria)在农业面源污染的入湖河流中平均占比最低。再次证明入湖河流中菌门的相对丰度与污染源类型相关。
图 3 长荡湖入湖河流门分类水平微生物群落结构圈图Figure 3. Circos map of the microbial community in rivers entering Changdang Lake at the phylum level2) 属分类水平微生物群落结构。长荡湖入湖河流属分类水平微生物群落结构组成如图4所示，其中相对丰度排在15名之后的菌属和其他未知物种归为others。11个采样点共检测出617种微生物菌属；但所有采样点均有未能确定其分类学地位的菌属。入湖河流中相对丰度前5的菌属依次为：hgcI clade (6.10%~31.11%)、CL500-29 marine group(3.89%~22.64%)、Acinetobacter(0.15%~19.99%)、Comamonadaceae-Unclassified(0.66%~10.94%)和Hydrogenophaga(0.07%~22.60%)。
图 4 长荡湖入湖河流属分类水平微生物群落相对丰度图Figure 4. Relative abundance of microbial communities in rivers entering Changdang Lake at the genus taxonomic level不同污染类型的入湖河流中优势菌属种类相似，但相对丰度不同。hgcI clade在农村生活污染和渔业养殖污染的入湖河流中平均占比分别为21.55%、18.28%，高于农业面源污染(6.43%)；相同地，CL500-29 marine group在农村生活污染、渔业养殖污染和农业面源污染的入湖河流中占比依次为12.80%、19.25%、4.23%，说明农村生活污染和渔业养殖污染的入湖河流更适合hgcI clade、CL500-29 marine group的生长。反之，hgcI clade、CL500-29 marine group能利用营养物质促进自身生长繁殖，进而改善水质[30]。研究表明hgcI clade相对丰度随温度升高而明显增大，且与水质变好有关[31-32]；CL500-29 marine group能够利用含碳有机物改善水质[33]。因此农业面源污染的入湖河流TOC平均浓度(3.10 mg·L−1)低于农村生活污染(5.02 mg·L−1)和渔业养殖污染(3.83 mg·L−1)。农业面源污染的入湖河流中Hydrogenophaga的相对丰度显著高于农村生活污染和渔业养殖污染。XING等[34]研究发现Hydrogenophaga是一种兼性自养菌，能在没有或有残留可生物降解有机物的污水中保持优势地位。所以在农业面源污染的入湖河流中，Hydrogenophaga相对丰度反而更高。
进一步采用ANOSIM分析探究不同污染类型的入湖河流中各采样点微生物的相对丰度差异。结果表明，组间差异大于组内差异，且不同污染类型的入湖河流点位的微生物群落结构存在显著差异(p = 0.002，R = 0.579)，证明微生物群落结构与污染源类型相关。
3) 微生物群落Alpha多样性分析。长荡湖入湖河流中微生物群落Alpha多样性分析结果见表3。
表 3 长荡湖入湖河流微生物Alpha多样性指数Table 3. Alpha diversity index of microorganisms in rivers entering Changdang Lake污染类型 点位名称 Ace Chao1 Shannon Simpson Coverage 农村生活污染 W152 5897 5619 8.5312 0.0114 0.974 W153 5733 5537 8.3473 0.0129 0.978 W154 6051 5856 8.6283 0.0101 0.977 W155 6738 6415 8.7358 0.0118 0.970 W162 4443 4243 8.0785 0.0166 0.973 农业面源污染 W150 4134 4125 6.5501 0.0572 0.977 W151 3805 3687 6.8585 0.0376 0.983 渔业养殖污染 W157 3698 3619 7.9462 0.0133 0.973 W159 3733 3606 7.4672 0.0249 0.975 W161 3763 3632 7.3288 0.0339 0.978 W164 4997 4849 8.2801 0.0135 0.973 | Show TableDownLoad:
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长荡湖入湖河流采集的水体样本中，Coverage指数均在0.97以上，说明本次测序深度基本覆盖样品中的物种。3种污染类型入湖河流中Ace指数最高的是农村生活污染(5 590.5±1 147.5)，最低的是农业面源污染(3 969.5±164.5)；农村生活污染的入湖河流中Chao1指数最高(5 329.0±1 086.0)，Chao1指数最低的是农业面源污染(3 906.0±219.0)。说明丰水期农村生活污染的入湖河流中微生物群落的丰富度最高，而农业面源污染的入湖河流中微生物群落丰富度最低。这与ZHANG等[35]研究结论一致。即不同的外部污染输入与细菌群落呈显著相关，如农业污染会导致norank_p_Aminicenantes相对丰度升高。农村生活污染的入湖河流中Shannon指数平均值最高，约为8.464，其次为渔业养殖污染(7.756)，农业面源污染(6.704)。Simpson指数与Shannon指数反映的结论一致。整体上，丰水期长荡湖入湖河流的微生物群落丰富度与多样性呈现农村生活污染>渔业养殖污染>农业面源污染的规律。
2.3 入湖河流微生物群落与理化因子相关性分析
1) 入湖河流优势门分类水平微生物群落与理化因子响应分析。长荡湖入湖河流中相对丰度前10的优势菌门与7个理化因子(DO、pH、WT、TOC、TN、TP和TN/TP)的冗余分析结果如图5所示。pH、TP与长荡湖入湖河流的优势菌门呈显著相关(p<0.05)，DO、WT、TOC、TN及TN/TP与长荡湖入湖河流优势菌门的相关性不显著(p>0.05)。
图 5 长荡湖入湖河流优势菌门与理化因子间的冗余分析Figure 5. RDA between dominant bacterial phylum and physicochemical factors in rivers entering Changdang Lake长荡湖入湖河流中DO与Actinobacteria、Cyanobacteria、Verrucomicrobiota等菌门呈正相关，说明DO能促进Actinobacteria、Cyanobacteria、Verrucomicrobiota等菌门的生长[36-37]。同样地，Cyanobacteria也可通过光合作用产生氧气，增加水中溶解氧[38]。而DO与Proteobacteria呈显著负相关，表明随着DO浓度升高，Proteobacteria丰度反而降低，这与李亚莉等[39]研究结论一致。入湖河流中pH与Actinobacteria呈显著正相关，与Proteobacteria呈显著负相关。入湖河流中WT、TOC与Proteobacteria呈显著负相关，但与其余菌门呈一定程度的正相关。这与邹沈娟等[40]研究结论一致，即变形菌门与WT、TOC显著负相关。但刘泽岸和孙琳[41]却有不同的观点，其以浐灞河生态区为研究对象，发现Proteobacteria与WT呈正相关。原因是本文和邹沈娟等[40]研究文章中水样属于同一时间采集，而刘泽岸和孙琳[41]的研究文章中水样分别在夏、冬两季各采集一次。夏、冬两季水样的WT差距较大；同时微生物有适宜的生长温度范围，过高或过低均会降低微生物的丰度[42]。因此造成了不同研究人员研究发现Proteobacteria与WT呈现出相关性不一致的现象。微生物的生长除了WT、pH等影响因素外，营养因素N、P至关重要，许多研究也发现营养因素与微生物群落结构有较大的相关性。如张雅洁等[43]以北海湖为研究对象，发现在TN浓度为0.83~1.67 mg·L−1，TP浓度为0.04~0.11 mg·L−1时，营养盐浓度增加，能显著增加蓝细菌的丰度。薛银刚等[44]研究发现营养盐在微囊藻属的有害增殖过程中起着重要的作用，是推动微囊藻水华暴发的主要因素。但在本研究中，入湖河流中TN、TP和TN/TP除与Proteobacteria呈显著正相关，与其它菌门均呈一定程度的负相关。李先会等[45]研究发现在满足微生物生长需要的条件下，增加微生物生长所需底物(如TN、TP)浓度反而会抑制微生物生长。对比发现，长荡湖入湖河流中TN浓度为0.64~2.83 mg·L−1，TP浓度为0.03~0.12 mg·L−1；高于北海湖TN、TP浓度水平。所以在较高TN、TP浓度的环境下，微生物生长反而受到抑制。而入湖河流中TN、TP和TN/TP与Proteobacteria呈显著正相关，说明Proteobacteria对TN、TP的耐受性较强。
2) 入湖河流优势属分类水平微生物与环境因子响应分析。长荡湖入湖河流中相对丰度前15的优势菌属与7个理化因子(DO、pH、WT、TOC、TN、TP和TN/TP)的冗余分析结果如图6所示。DO、pH与长荡湖入湖河流的优势菌属呈显著相关(P<0.05)，WT、TOC、TN、TP和TN/TP与长荡湖入湖河流的优势菌属相关性不显著(P>0.05)。
图 6 长荡湖入湖河流优势菌属与理化因子间的冗余分析Figure 6. RDA between dominant bacterial genera and physicochemical factors in rivers entering Changdang Lake长荡湖入湖河流中DO、pH与Hydrogenophaga、Acinetobacter、Limnohabitans等菌属呈一定程度的负相关。Acinetobacter属于专性需氧型细菌，能在有氧条件下将氨转化为硝酸[37]。但本研究显示随着DO浓度升高，Acinetobacter生长反而受到抑制。分析可能是受其它环境因子影响或其它优势菌属争夺DO，抑制了Acinetobacter生长。Limnohabitans喜欢非酸性的环境，在溶解氧浓度较低的环境下，生长速率快，生存能力强[46]；而长荡湖入湖河流中较多的氮磷等营养物质为Limnohabitans提供了良好的生存条件且水体偏碱性，因此DO升高反而抑制Limnohabitans繁殖。长荡湖入湖河流中WT、TOC与Hydrogenophaga、Acinetobacter、Comamonadaceae_Unclassified、Limnohabitans及Arenimonas呈一定程度的负相关，与CL500-29 marine group、Candidatus Aquirestis、hgcI clade等菌属呈正相关。研究表明温度能影响微生物的活性且不同微生物的生长适宜温度并不相同[47-48]，所以当WT处于24.5~28 ℃内，WT偏低有利于Hydrogenophaga、Acinetobacter、Comamonadaceae_Unclassified、Limnohabitans及Arenimonas的繁殖，WT偏高则适宜CL500-29 marine group、Candidatus Aquirestis、hgcI clade等菌属生长。长荡湖入湖河流中TN、TP及TN/TP与Hydrogenophaga、Acinetobacter、Comamonadaceae_Unclassified及Limnohabitans等菌属呈一定程度的正相关，与CL500-29 marine group、Candidatus Aquirestis、hgcI clade等菌属呈负相关。说明长荡湖入湖河流中TN、TP浓度早已超出CL500-29 marine group、Candidatus Aquirestis及hgcI clade等菌属生长所需浓度，因此随着入湖河流中氮磷浓度升高，这些菌属的生长反而受到抑制[45]。
3. 结论
1) 高通量测序结果表明，丰水期长荡湖入湖河流11个采样点共检测出微生物群落46门，617属。在门、属分类水平上，入湖河流各采样点的微生物群落中优势菌门、菌属种类相似，但相对丰度却有所差别。进一步采用ANOSIM分析，结果表明长荡湖入湖河流微生物群落与污染源类型相关。
2) 据微生物群落Alpha多样性分析结果显示，3种污染类型的长荡湖入湖河流中微生物群落多样性和丰富度呈现农村生活污染>渔业养殖污染>农业面源污染的规律。
3) 冗余分析表明，pH、TP与长荡湖入湖河流的优势菌门呈显著相关(P<0.05)；DO、pH与长荡湖入湖河流的优势菌属呈显著相关(P<0.05)，且同一种理化因子与不同菌门、菌属的相关性不同。
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图 2 不同超声波处理条件对蓝藻伪空胞的破坏效果
Figure 2. Destructive effects of different ultrasonic handling times on gas vesicles
图 3 超声波处理5 s后蓝藻伪空胞的恢复
Figure 3. Recovery of Cyanobacterial gas vesicles after 5 s ultrasonic treatment
图 4 不同超声波处理条件对藻细胞沉降率的影响
Figure 4. Effects of different ultrasonic treatment conditions on the algae cell settlement rate
图 5 不同超声波处理条件对藻液pH的影响
Figure 5. Effects of different ultrasonic treatment conditions on the pH of algae contained water
图 6 超声波处理后藻液DTN和DTP的变化
Figure 6. Changes of DTN and DTP in algae contained water after ultrasonic treatment
图 7 不同超声波功率密度对超声波破坏伪空胞准一级反应常数的影响
Figure 7. Effect of different ultrasonic power densities on pseudo-first order kinetics reaction constants of gas vesicles destroyed by ultrasonic waves
图 8 藻细胞沉降率对伪空胞破坏率响应关系
Figure 8. Response relationship between algae cell settlement rate and destroyed percentage of gas vesicles
表 1 超声波对微囊藻伪空胞的影响
Table 1. Effect studies of ultrasonic treatment on gas vesicles of microcystis
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表 2 采样点藻细胞种类、密度及占比
Table 2. Species, density and proportion of algal cells at sampling point
藻细胞种类 藻细胞密度/(cells·L−1) 占比/% 蓝藻门 1.23×109 96.5 绿藻门 2.70×107 2.1 硅藻门 1.70×107 1.3 合计 1.27×109 100.0
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表 3 不同超声波功率密度对超声波破坏伪空胞的准一级动力学模型拟合参数
Table 3. Pseudo-first order kinetics model fitting parameters of gas vesicles destroyed by different ultrasonic power densities
q声/(W·L−1) k/s−1 R2 θ1/2/s 0.5 0.060 0.928 9 11.57 1.7 0.086 0.896 5 8.07 5.0 0.17 0.936 9 4.18 16.7 0.20 0.903 6 3.39 41.7 0.29 0.881 0 2.39
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[1] 陈能汪, 章颖瑶, 李延风. 我国淡水藻华长期变动特征综合分析[J]. 生态环境学报, 2010, 19(8): 1994-1998. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2010.08.041 [2] 苏雅玲, 邓一荣. 富营养化湖泊中微囊藻毒素及其控制去除技术[J]. 环境科学与技术, 2013, 36(6): 62-66. doi: 10.3969/j.issn.1003-6504.2013.06.013 [3] 田珍, 王娟, 孙海丽. 饮用水源水中藻类繁殖危害及处理[J]. 水科学与工程技术, 2010(1): 9-11. doi: 10.3969/j.issn.1672-9900.2010.01.004 [4] BOLTOVSKOY D, CORREA N, BORDET F, et al. Toxic Microcystis (cyanobacteria) inhibit recruitment of the bloom-enhancing invasive bivalve Limnoperna fortunei[J]. Freshwater Biology, 2013, 58(9): 1968-1981. doi: 10.1111/fwb.2013.58.issue-9 [5] IAN S, EAGLESHAM G K, MCGREGOR G B, et al. First report of a toxic Nodularia spumigena (Nostocales/Cyanobacteria) bloom in sub-tropical Australia. II. Bioaccumulation of nodularin in isolated populations of mullet (Mugilidae)[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2012, 9(7): 2412-2443. doi: 10.3390/ijerph9072412 [6] ISLAM M N, DAISUKE K, HAMILL H D, et al. Modeling mitigation strategies for toxic cyanobacteria blooms in shallow and eutrophic Lake Kasumigaura, Japan[J]. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 2013, 18(4): 449-470. doi: 10.1007/s11027-012-9369-3 [7] ROLLWAGEN B G, BOLLENS S M, GONZALEZ A, et al. Feeding dynamics of the copepod Diacyclops thomasi before, during and following filamentous cyanobacteria blooms in a large, shallow temperate lake[J]. Hydrobiologia, 2013, 705(1): 101-118. doi: 10.1007/s10750-012-1385-5 [8] PADISAK J, UEVEGES V, TAPOLCZAI, K, et al. Photosynthetic characteristics and physiological plasticity of an Aphanizomenon flos-aquae (Cyanobacteria, Nostocaceae) winter bloom in a deep oligo-mesotrophic lake (Lake Stechlin, Germany)[J]. Hydrobiologia, 2012, 698: 263-272. doi: 10.1007/s10750-012-1103-3 [9] 黄浙丰. 基于时序神经网络的藻类水华预测模型研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2011. [10] DIEGO-MCGLONE M L S, AZANZA R V, VILLANOY C L, et al. Eutrophic waters, algal bloom and fish kill in fish farming areas in Bolinao, Pangasinan, Philippines[J]. Marine Pollution Bulletin, 2008, 57(6): 295-301. [11] DIXON M B, FALCONET C, HO L, et al. Nanofiltration for the removal of algal metabolites and the effects of fouling[J]. Water Science & Technology, 2010, 61(5): 1189-1199. [12] LI L, GAO N, DENG Y, et al. Characterization of intracellular & extracellular algae organic matters (AOM) of Microcystic aeruginosa and formation of AOM-associated disinfection byproducts and odor & taste compounds[J]. Water Research, 2012, 46(4): 1233-1240. doi: 10.1016/j.watres.2011.12.026 [13] 杨波. 蓝藻伪空胞的特征及其浮力对氮、磷和温度的响应机制研究[D]. 长沙: 湖南农业大学, 2007. [14] 崔莹, 徐祖信, 尹海龙. 水中藻类污染物及其藻毒素分析方法研究进展[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(29): 12873-12875. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2008.29.139 [15] REYNOLDS C S, WALSBY A E. Water-blooms[J]. Biological Reviews, 1975, 50(4): 437-481. doi: 10.1111/brv.1975.50.issue-4 [16] 王付林, 王晓昌, 黄廷林, 等. 高锰酸钾和氯对高藻水的氧化助凝作用[J]. 中国给水排水, 2004, 20(3): 9-11. doi: 10.3321/j.issn:1000-4602.2004.03.003 [17] 钱爱娟, 丛海兵, 鄢琪, 等. 加压预处理与预氧化强化混凝处理太湖蓝藻水中试比较研究[J]. 供水技术, 2016, 10(3): 13-20. doi: 10.3969/j.issn.1673-9353.2016.03.003 [18] HENDERSON R K, PARSONS S A, JEFFERSON B. The impact of differing cell and algogenic organic matter (AOM) characteristics on the coagulation and flotation of algae[J]. Water Research, 2010, 44(12): 3617-3624. doi: 10.1016/j.watres.2010.04.016 [19] 吴玉宝, 王启山, 王玉恒, 等. 混凝-气浮除藻工艺中混凝剂的选择[J]. 给水排水, 2008, 34(5): 154-156. doi: 10.3969/j.issn.1002-8471.2008.05.039 [20] 王建. 微纳米气泡藻水分离实验研究[D]. 合肥: 合肥工业大学, 2016. [21] 王士芬. 湖泊水藻类的去除方法[J]. 污染防治技术, 2000, 13(1): 23-25. [22] REYNOLDS C, OLIVER R, WALSBY A. Cyanobacterial dominance: The role of buoyancy regulation in dynamic lake environments[J]. New Zealand Journal of Marine & Freshwater Research, 1987, 21(3): 379-390. [23] PFEIFER F. Distribution, formation and regulation of gas vesicles[J]. Nature Reviews Microbiology, 2012, 10(10): 705-715. doi: 10.1038/nrmicro2834 [24] WALSBY A E, BLEYTHING A. The dimensions of cyanobacterial gas vesicles in relation to their efficiency in providing buoyancy and withstanding pressure[J]. Microbiology, 1988, 134(10): 2635-2645. doi: 10.1099/00221287-134-10-2635 [25] LEE T J, NAKANO K, MATSUMARA M. Ultrasonic irradiation for blue-green algae bloom control[J]. Environmental Technology Letters, 2001, 22(4): 383-390. doi: 10.1080/09593332208618270 [26] LEHMANN H, JOST M. Kinetics of the assembly of gas vacuoles in the blue-green alga Microcystis aeruginosa Kuetz. emend. Elekin[J]. Archives of Microbiology, 1971, 79(1): 59-68. doi: 10.1007/BF00412041 [27] TANG J W, WU Q Y, HAO H W, et al. Effect of 1.7 MHz ultrasound on a gas-vacuolate cyanobacterium and agas-vacuole negative cyanobacterium[J]. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 2004, 36(2): 115-121. doi: 10.1016/j.colsurfb.2004.06.003 [28] WALSBY A E, KINSMAN R, GEORGE K I. The measurement of gas vesicle volume and buoyant density in planktonic bacteria[J]. Journal of Microbiological Methods, 1992, 15(4): 293-309. doi: 10.1016/0167-7012(92)90048-9 [29] CHU Z S, JIN X Z, IWAMI N, et al. The effect of temperature on growth characteristics and competitions of Microcystis aeruginosa and Oscillatoria mougeotiiin a shallow, eutrophic lake simulator system[J]. Hydrobiologia, 2007, 581(1): 217-223. doi: 10.1007/s10750-006-0506-4 [30] ZHANG G, ZHANG P, WANG B, et al. Ultrasonic frequency effects on the removal of Microcystis aeruginosa[J]. Ultrasonics Sonochemistry, 2006, 13(5): 446-450. doi: 10.1016/j.ultsonch.2005.09.012 [31] SRISUKSOMWONG P, NIWOOTI W, YASUNOBU Y, et al. Effects of ultrasonic irradiation on degradation of microcystin in fish ponds[J]. International Journal of Agriculture and Biology, 2011, 13(1): 67-70. [32] CHEMAT F, TEUNISSEN P G M, CHEMAT S, et al. Sono-oxidation treatment of humic substances in drinking water[J]. Ultrasonics Sonochemistry, 2001, 8(3): 247-250. doi: 10.1016/S1350-4177(01)00084-0 [33] AHN C Y, PARK M H, JOUNG S H, et al. Growth inhibition of Cyanobacteria by ultrasonic radiation: Laboratory and enclosure studies[J]. Environmental Science & Technology, 2003, 37(13): 3031-3037. [34] WALSBY A E, HAYES P K, BOJE R. The gas vesicles, buoyancy and vertical distribution of cyanobacteria in the Baltic Sea[J]. European Journal of Phycology, 1995, 30(2): 87-94. doi: 10.1080/09670269500650851 [35] 赵锐, 赵嘉熹. 超声波除藻技术进展及其应用前景[J]. 水资源开发与管理, 2017(5): 28-31. [36] 潘彩萍, 张光明, 王波. 超声除藻动力学研究[J]. 净水技术, 2006, 25(6): 31-33. doi: 10.3969/j.issn.1009-0177.2006.06.008 -
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