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随着我国餐饮、养殖、制药、食品和皮革等产业的发展，产生了大量的高氨氮废水，如果这些废水排入河流湖泊和地下水，会导致水体富营养化[1-2]。对于此类高氨氮废水，传统的硝化反硝化技术需要大量曝气，在碳氮比较低的情况下还需额外补充大量碳源，产生大量的经济成本。此外，传统的硝化反硝化技术脱氮效率较低，需要较长的水力停留时间(hydraulic retention time, HRT)和较大的占地面积，还会产生大量剩余污泥[3-4]。因此，亟需突破传统脱氮技术运行能耗高、脱氮效率低、占地面积大、剩余污泥产量多等技术瓶颈，开发一种节能、高效、省地和产泥量少的快速脱氮处理技术。厌氧氨氧化(anammox)是迄今最高效节能的脱氮方式[5-6]，可以在不加碳源的条件下实现自养高负荷脱氮，污泥产量低。然而，厌氧氨氧化菌(anAOB)的自养性和生长缓慢增加了污水处理工艺的启动期[7]。因此，加快anAOB的生长速率，实现anammox工艺的快速启动及高效脱氮，对于anammox的推广应用及污水处理运行节能减排具有重要的现实意义。
目前文献中报道的anAOB的倍增周期为10~20 d，anAOB的缓慢生长导致反应器启动时间较长[8]。全球第一座大规模anammox污水处理厂于2002年在鹿特丹建成并投入运行，启动耗时3.5 a，比预期的2 a要长[9]。anAOB的缓慢生长速度和底物的抑制作用以及控制复杂等使得anammox工艺实际应用受到限制[10]。以前的研究通常在反应器中接种厌氧污泥[11]、硝化污泥[12]、反硝化污泥[13]，甚至anammox絮凝污泥[14]，但由于群落中anammox丰度较低，这些策略通常必须在低进水负荷下启动，导致启动时间更长。显然，尽管anammox工艺已经研究了20多年，但启动周期长仍是其实际应用的主要障碍[15-16]。
Anammox颗粒污泥相对于絮体污泥具有较强的环境适应能力和脱氮性能[17-18]，将其作为接种污泥将有助于anammox的启动。此外，贾方旭等[13]关于anAOB与其他细菌之间的协同竞争关系的研究表明，anAOB与硝化菌和反硝化菌在不同条件下存在竞争和协同关系。然而，利用anAOB与其他菌群之间的协同作用加速anammox启动的研究则相对较少，同时硝化菌和反硝化菌相对于anAOB更容易获得。因此，本研究的重点是接种少量成熟anammox颗粒污泥到含有硝化污泥和反硝化污泥的反应器，以验证接种少量anammox颗粒污泥，利用菌群协同机制是否可实现anammox工艺快速启动，并通过氮素转化和氮平衡的计算分析了anammox反应器的脱氮性能，同时采用高通量技术分析了anammox反应器中微生物群落丰度的变化规律。
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采用人工配制的模拟废水作为进水，模拟废水的NH3-N、
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N和无机碳源使用NH4Cl、NaNO2、NaHCO3按需配置，其他组分包括27.2 mg·L−1 KH2PO4、135.92 mg·L−1 CaCl2·2H2O、300 mg·L−1 MgSO4·7H2O、570 mg·L−1KCl以及1 mL·L−1微量元素I和微量元素II。微量元素I包括5 g·L−1 EDTA和5 g·L−1 FeSO4·7H2O；微量元素II包括15 g·L−1 EDTA、0.014 g·L−1 H3BO4、0.845 g·L−1 MnCl2·4H2O、0.25 g·L−1 CuSO4·5H2O、0.43 g·L−1 ZnSO4·7H2O、0.19 g·L−1 NiCl2·6H2O、0.16 g·L−1 NaSeO4·10H2O、0.22 g·L−1 NaMoO4·2H2O、0.24 g·L−1 CoCl2·6H2O[19]。接种污泥取自实验室培养的anammox种泥、反硝化污泥和硝化污泥，其悬浮固体质量浓度为(mixed liquor suspended solids, MLSS)分别为8 553、6 834和6 532 mg·L−1，挥发性悬浮固体质量浓度(mixed liquid volatile suspended solids, MLVSS)分别为7 095、5 331和5 265 mg·L−1。 -
本研究所用的实验装置如图1所示。实验所用的上流式厌氧污泥床反应器(up-flow anaerobic sludge bed，UASB)，反应器由圆柱形有机玻璃制成，内径为7 cm，高为30 cm，工作体积为1 L。反应器内混合液温度通过外置加热带控制，由底部进水，上部溢流出水，底部设置有回流管，部分出水可通过回流管进入反应器内，可通过调整回流液的流量调整反应器回流比(reflux ration, R)。
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本研究设置3组实验：A组只接种 500 mg·L−1的anammox污泥，作为空白组；B组接种500 mg·L−1的anammox污泥和5 000 mg·L−1的反硝化污泥；C组接种500 mg·L−1的anammox污泥和5 000 mg·L−1的硝化污泥(污泥质量浓度均以MLSS计)。在整个实验期间，控制3组反应器温度为(35±1) ℃，为了消除pH对反应器性能的影响，通过投加30 g·L−1碳酸氢钠溶液调节系统pH至7.5~8.0。实验分为3个阶段：阶段I(1~54 d)，主要考察底物质量浓度对反应器脱氮效果的影响；阶段II(55~96 d)，主要考察在高负荷条件下，调整HRT和回流比对反应器脱氮效果的影响；阶段III(97~116 d)，通过降低进水负荷考察其对反应器脱氮性能恢复的影响。不同阶段的运行参数见表1。每天取进出水水样并检测水质变化。
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MLSS、MLVSS、NH3-N、
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N和${\rm{NO}}_3^{-} $ -N用国标法测定[20]；COD使用快速测定仪(连华5B-3C，连华科技)测定；DO使用便携式溶解氧仪(HACH-HQ30，哈希水质分析仪器(上海)有限公司)测定和pH使用pH计(FE20K，梅特勒-托利多国际贸易(上海)有限公司)测定；反应器中的游离氨(FA)和游离亚硝酸(FNA)的质量浓度分别按照式(1)和式(2)进行计算[21]。式中：
$ {C_{{\rm{FA}}}} $ 为游离氨质量浓度，mg·L−1；$ {C_{{\rm{FNA}}}} $ 为游离亚硝酸质量浓度，mg·L−1；$ {C_{{\rm{N}}{{\rm{H}}_3} - {\rm{N}}}} $ 为氨氮质量浓度，mg·L−1；$ {C_{{\rm{NO}}_2^ - - {\rm{N}}}} $ 为亚硝酸盐质量浓度，mg·L−1；T为温度，℃。 -
取3组反应器中不同阶段混合液各 50 mL，8 000 r·min−1下离心去除上清液，剩余固体用于微生物分析。依据 E.Z.N.A.®soil DNA kit 对样品进行 DNA 抽提，并使用凝胶电泳和NanoDrop2000检测提取DNA的质量和纯度；使用338F(5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’) 和806R(5’-GACTACHVGGGTWTCTAAT-3’) 对16S rRNA基因V3~V4可变区进行PCR扩增。PCR扩增程序为：首先在95 ℃预变性3 min，然后在95 ℃变性30 s，在55 ℃退火30 s，在72 ℃延伸30 s，并执行27个循环，然后在72 ℃稳定延伸10 min，最后在4 ℃进行保存。每个样本3个重复。将同一样本的PCR扩增产物混合后使用2%琼脂糖凝胶回收，利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit 进行回收产物纯化，2%琼脂糖凝胶电泳检测，并用Quantus™ Fluorometer 对回收产物进行检测定量。最后通过Miseq PE300平台进行测序。
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3个反应器的进出水氮素变化如图2所示。在第I阶段，在进水负荷相同的条件下，A组和B组的TN去除率随时间延长逐渐升高，在进水总氮质量浓度由200 mg·L−1提高至600 mg·L−1的过程中，2组的TN去除率整体呈现出逐渐升高的趋势。其中，B组的TN去除率最高，平均去除率可达70%左右；A组的TN平均去除率约为60%。这说明反硝化菌的存在有利于促进系统TN的去除。图3反映了3组反应器在脱氮过程中的总氮负荷率和总氮去除效率(NRR)的变化。在第I阶段(0~54 d)，在相同的NLR下，B组表现出最高的总氮去除效率，启动30 d后，B组的NRR达到了1.41 kg·(m3·d)−1，相对于A组(0.97 kg·(m3·d)−1)提高了31.2%。这同样说明反硝化菌的存在有利于TN的去除。XU等 [22]关于anammox污泥中anAOB和其他菌之间关系的研究结果也表明，反硝化菌Denitratisoma 的存在可提高anAOB活性。由此可推测，通过接种反硝化菌和anAOB可提高anAOB的活性。相对于A组和B组，C组的TN去除率最低(图2)，仅有40%左右，且在后期没有升高的趋势，C组的NRR仅有0.48 kg·(m3·d)−1，低于空白组A组(50.5%)。这可能是由于硝化菌与anAOB存在底物竞争，不利于anAOB的富集增长，这与贾方旭等[8]的研究结果相似。因此，C组运行40 d后停止运行，第II和III阶段主要对比A组和B组的脱氮效果。
在第II阶段(55~96 d)，升高进水NH3-N和
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N质量浓度至500 mg·L−1，A组和B组的出水NH3-N和${\rm{NO}}_2^{-} $ -N波动较大。将HRT从8 h延长到9 h，同时升高回流比R为2，然而出水水质依然有波动，B组较A组波动较小；延长HRT为12 h后，出水水质有所好转，但90 d后依然有上升趋势。这充分证明，当进水总氮质量浓度升至1 000 mg·L−1后，导致系统脱氮效果变差，也说明过高的进水负荷抑制anAOB活性。李媛[23]也做了类似的研究，当进水总氮质量浓度由200 mg·L−1升高到600 mg·L−1、HRT由8 h缩短到6 h时，NRR迅速下降，NRR由1.2 kg·(m3·d)−1下降到1.03 kg·(m3·d)−1。在第III阶段(97~116 d)，为了恢复系统的脱氮性能，提高系统的稳定性，分别降低进水NH3-N和
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N质量浓度至400 mg·L−1，系统出水基本稳定，A组和B组的TN去除率稳定在80%以上，NRR维持在1.3 kg·(m3·d)−1左右。这说明通过降低进水负荷能够缓解对anAOB的抑制，有助于系统脱氮性能的恢复。图4反映了3组反应器脱氮过程中
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N去除量(△${\rm{NO}}_2^{-} $ -N)与NH3-N去除量(△NH3-N)的比值变化。A、B和C 3组反应器中${\rm{NO}}_2^{-} $ -N去除量与NH3-N去除量比例开始呈上升趋势，后续趋于稳定，基本保持在1.1左右。由厌氧氨氧化反应方程[24-25]可知，在厌氧氨氧化稳定运行时，${\rm{NO}}_2^{-} $ -N去除量与NH3-N去除量的理论比值为1.32。本研究的NO2−-N去除量与NH3-N去除量的比值与理论值差异较小。其原因为：一是由于进水中含有一定量的溶解氧，会发生亚硝化和硝化作用，导致少量NH3-N转化为${\rm{NO}}_2^{-} $ -N或者${\rm{NO}}_3^{-} $ -N；二是菌群在富集过程中可能会释放氧化剂[26]。有研究表明，在低浓度厌氧氨氧化菌培养条件下，系统由于菌群浓度降低会产生氧化剂(超氧化物或羟基自由基)，导致中NH3-N的消耗量增高[27]。B组的${\rm{NO}}_2^{-} $ -N去除量与NH3-N去除量比例在20 d后基本保持稳定，而A组在30 d后才趋于稳定，C组持续表现出较大波动。这充分说明反硝化菌的存在有利于anammox的启动，使anammox在最短的时间内在反应器内起主导作用，而硝化菌与anAOB存在底物竞争，从而导致C组${\rm{NO}}_2^{-} $ -N去除量与NH3-N去除量比例持续处于较低水平，并且有较大波动，对于anammox的启动具有抑制作用。游离氨(FA)和游离亚硝酸(FNA)的质量浓度对于anammox过程具有很大的影响[20]。为了评估FNA和FA对anammox过程的影响，本研究计算了A组和B组anammox过程的FA和FNA，探究高负荷进水条件下anammox受抑制的机理。图5反映了A组和B组脱氮过程中FA和FNA的变化。A组和B组在整个anammox脱氮过程中FA的质量浓度低于30 mg·L−1。已有研究[22]表明，控制FA的质量浓度低于50 mg·L−1对于anammox没有抑制作用。而在第II阶段，FNA的质量浓度已经达到0.05 mg·L−1以上，甚至超过了0.1 mg·L−1。anammox过程FNA质量浓度超过0.05 mg·L−1对于anAOB具有明显的抑制作用[19, 28]。这充分说明，当进水
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N质量浓度达到500 mg·L−1时，会导致FNA的质量浓度升高，当FNA的质量浓度超过0.05 mg·L−1时，会抑制anAOB的活性。通过降低进水${\rm{NO}}_2^{-} $ -N浓度，可使FNA低于0.05 mg·L−1，进而使系统逐渐恢复。 -
为了进一部分解析A组和B组2种启动方式对anammox启动的差异以及氮素转化的规律，通过对启动30 d后A组和B组的进出水氮素指标核算系统的氮素转化，结果如图6所示。在进水NH3-N为154.3 mg·L−1，在
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N为155.0 mg·L−1的条件下，A组的总氮去除率达到52.2%，B组的总氮去除率达到76.2%，2组的总氮去除均是通过anammox实现的，B组比A组提高了24%。这充分说明，反硝化菌的存在有利于提高anAOB的活性。此结果与已有的研究结果一致[20]。此外，A组有30.5 mg·L−1的NH3-N被氨氧化菌氧化成${\rm{NO}}_2^{-} $ -N，同时有23.3 mg·L−1的${\rm{NO}}_2^{-} $ -N被亚硝酸盐氧化菌氧化成了${\rm{NO}}_3^{-} $ -N。而B组中有仅有8.7 mg·L−1的NH3-N被氨氧化菌氧化成${\rm{NO}}_2^{-} $ -N，0.2 mg·L−1的${\rm{NO}}_2^{-} $ -N被亚硝酸盐氧化菌氧化成了${\rm{NO}}_3^{-} $ -N，硝化反应的占比远低于anammox。该结果说明，B组可为anAOB提供较好的启动环境，更大程度的避免硝化菌等其他杂菌的影响，使anAOB最短的时间在反应器内起主导作用，实现快速启动。 -
反应器anammox的启动过程是anAOB富集的过程。为了进一部分解析A组和B组接种方式对anAOB菌群丰度的影响，将A组和B组启动30 d后，取样进行高通量测序。细菌种群在属水平上的相对丰度如图7所示。2组反应器中主要的菌属为Candidatus Kuenenia, OLB13和Denitratisoma。其中Candidatus Kuenenia是anAOB，在A组中的丰度占比为19.8%，在B组中的丰度占比为28.1%，相对于A组提高了41%。这说明B组的接种方式有利于anAOB菌群丰度的提升，从而促进anAOB的活性。这也充分印证了在第2.1节中的推测。Denitratisoma是常见的反硝化菌属[29]，在A组和B组中的丰度占比分别为7.3%和12.6%。ZHANG等[30]的研究表明，Candidatus Kuenenia 的相对丰度与Denitratisoma 的相对丰度趋势具有一定的正相关性，说明 Candidatus Kuenenia与Denitratisoma 有很强的正相互作用，侧面验证了Denitratisoma的存在有利于体现Candidatus Kuenenia的活性。OLB13属于厌氧菌，是厌氧消化的核心微生物种群之一[31-32]。已有研究[12]表明，脱氮反应系统中OLB13和Denitratisoma的存在对于Candidatus Kuenenia 的活性表达具有积极作用。因此，通过反硝化菌和anAOB的同时接种可以为anAOB提供一种较好的增殖环境，从而有利于提高anAOB丰度，促进反应器anammox脱氮效率的提升。
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1)向反应器中投加5 000 mg·L−1反硝化污泥(以MLSS计)和500 mg·L−1 anammox污泥(以MLSS计)进行接种，可以实现anammox的快速启动。启动30 d以后，总氮去除负荷可达1.41 kg·(m3·d)−1以上。
2)进水
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N质量浓度达到500 mg·L−1时，会导致FNA质量浓度超过0.05 mg·L−1，从而严重影响anAOB的活性，进而导致反应器出水水质波动；通过降低进水${\rm{NO}}_2^{-} $ -N质量浓度可以使系统恢复。3)本研究所用的脱氮系统中，主导anammox的anAOB为Candaditue Kuenenia，与单独接种anammox污泥相比，接种反硝化污泥和anammox污泥可使Candaditue Kuenenia的丰度提高40.0%，从而使反应器脱氮效率提高了31.2%。
低接种量条件下实现厌氧氨氧化快速启动的策略
Strategy on fast start-up of anaerobic ammonia oxidation under low inoculation conditions
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摘要: 厌氧氨氧化(Anaerobic ammonia oxidation, anammox)是目前最高效节能的脱氮方式，可以在不加碳源的条件下实现自养高负荷脱氮。然而，厌氧氨氧化菌(Anaerobic ammonia oxidizing bacterial, anAOB)因其生长缓慢，会导致污水处理工艺的启动周期较长。因此，为缩短anammox的启动周期，设置了3种不同污泥接种方式(A：接种500 mg·L−1 anAOB; B：接种500 mg·L−1 anAOB+5 000 mg·L−1反硝化菌；C：接种500 mg·L−1 anAOB+5 000 mg·L−1硝化菌)开展anammox启动实验，分析了底物浓度对脱氮效果的影响以及不同接种条件下微生物群落的差异。结果表明，采用向反应器投加500 mg·L−1 anAOB+5 000 mg·L−1反硝化菌的接种方式，可以实现anammox的快速启动；启动30 d后，总氮去除效率(nitrogen removal rate, NRR)可达1.41 kg·(m3·d)−1以上。微生物群落分析结果表明，反应器中主要存在的anAOB为Candaditue Kuenenia；与单独接种anammox污泥相比，接种反硝化污泥和anammox污泥会使Candaditue Kuenenia的相对丰度提高了40.0%，从而使脱氮效率提高了31.2%。底物浓度对anammox过程的影响结果表明，进水
${\rm{NO}}_2^{-} $ -N质量浓度达到500 mg·L−1时会导致游离亚硝酸(FNA)浓度升高，而当FNA质量超过0.05 mg·L−1时，会严重影响anAOB活性，导致反应器出水水质波动；通过降低进水${\rm{NO}}_2^{-} $ -N浓度，可以使系统恢复。以上研究结果说明，通过接种反硝化菌和anAOB的方式可实现anammox的快速启动，加速实现anammox工艺在污水处理中大规模应用。Abstract: Anaerobic ammonia oxidation (anammox) was by far the most efficient and energy-saving method of nitrogen removal, which achieved autotrophic and high-load nitrogen removal without adding carbon sources. However, the slow growth characteristic of anaerobic ammonia oxidizing bacteria (anAOB) prolonged the start-up period of wastewater treatment process. Therefore, in order to shorten the start-up cycle of anammox, three sludge inoculation methods (A inoculation with 500 mg·L−1 anAOB; B inoculation with 500 mg·L−1 anAOB+5 000 mg·L−1 denitrifying bacteria; C inoculation with 500 mg·L−1 anAOB+5 000 mg·L−1 nitrifying bacteria) were set up to conduct experiment of anammox. The effect of substrate concentration on the nitrogen removal and the difference of microbial community under different inoculation conditions were analyzed. The results indicated that the method of inoculating low-concentration anammox sludge (500 mg·L−1) and denitrification sludge (5 000 mg·L−1) achieved a rapid start of anammox, and the nitrogen removal rate (NRR) exceeded 1.41 kg·(m3·d)−1 after 30 days. The result of microbial analysis showed that the main anammox bacteria in the reactor was Candidatus Kuenenia. Comparing with the inoculation with anammox sludge alone, the abundance of Candaditue Kuenenia in the inoculation with denitrification sludge and anammox sludge increased by 40.0%, thereby the nitrogen removal efficiency increased by 31.2%. The result of the effect of substrate load showed that when the concentration of${\rm{NO}}_2^{-} $ -N reached 500 mg·L−1, the concentration of free nitrous acid (FNA) increased, FNA concentration exceeding 0.05 mg·L−1 would seriously affect the activity of anAOB and caused the unstable quality of effluent. The system could be restored by reducing the nitrite nitrogen concentration of influent. These results indicated the rapid start of anammox could be achieved by inoculating denitrifying bacteria and anAOB, which will accelerate the large-scale application of the anammox process in sewage treatment.-
Key words:
- anaerobic ammonia oxidation (anammox) /
- fast start-up /
- inoculation /
- nitrogen removal /
- microorganism
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图 2 进出水氮质量浓度的变化和总氮去除率
Figure 2. Variation of influent and effluent nitrogen compounds and total nitrogen removal rate
图 4 △
${\rm{NO}}_2^{-} $ 与△NH3−N的比值变化Figure 4. Variation of the ratio of
${\rm{NO}}_2^{-} $ −N removal to NH3−N removal表 1 厌氧氨氧化反应器不同阶段的运行参数
Table 1. Operating parameters of different stages of anammox reactor
阶段 运行时间/
d进水NH3-N
质量浓度/
(mg·L−1)进水 ${\rm{NO}}_2^{-} $
质量浓度/
(mg·L−1)R HRTa/h NLR b/
(kg·(m3·d)−1)I 1~6 100 100 0 12 0.8 7~28 100 100 0 6 1.6 29~48 150 150 0 4 1.8 49~54 300 300 1 5 2.88 II 55~65 500 500 1 8 3 66~76 500 500 2 9 2.67 77~96 500 500 2 12 2 III 97~116 400 400 1 8 2.4 注：a HRT为水力停留时间；b NLR为总氮负荷。 
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