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生态化学计量理论通过将复杂的生态过程简化为物质基本组成元素之间的数量关系和动态平衡，从元素比率角度，将个体、种群、群落、生态系统等不同层次的研究有机地联系起来[1 − 3] . 植物的生长和养分吸收与土壤化学计量比密切相关[4 − 6]. 通过开展植物的生态化学计量学研究，探讨生态系统生态化学计量学特征及其与植物生长的关系，将有助于了解区域化学计量学格局及其驱动因素[7 − 9]，有助于评估生态系统的限制性养分与内稳性，进而揭示植物体在特定环境条件的能量分配和适应对策[10 − 12]，这对于预测生态系统结构与功能的演变趋势，优化生态系统的管理，维护区域生态安全和实现可持续发展，均具有重要价值.
青檀（Pteroceltis tatarinowii Maxim.）又名翼朴，国家级珍稀濒危物种，为中国特有的单种属植物，隶属于榆科（Ulmaceae）青檀属（Pteroceltis）[13]. 青檀为典型的喜钙植物，是钙质土壤的指示植物，对石灰岩山地、丘陵水土保持具有重要价值[14]. 青檀韧皮纤维（檀皮）发达，是著名的“文房四宝”之一宣纸生产的主要原材料，极具经济价值[15 − 16]. 安徽省泾县青檀栽培历史悠久，现已成为当地宣纸生产和经济发展的重要支柱. 泾县青檀栽培场地成土母岩主要有石灰岩、板岩和砂岩3种，其上青檀植株的生长发育状况存在显著差异. 作为当地的单种林经济林，长年的栽培，出现了青檀植株生长缓慢，林分退化等现象，对当地生态系统稳定和经济发展均产生了一定的影响. 本研究选取上述3种基质土壤及其上生长的青檀为研究对象，分析不同土壤基质条件下青檀的生态化学计量特征，探究不同基质土壤的限制性养分及青檀的环境适应性，为促进青檀栽培区生态系统养分循环与稳定，推动地方的可持续发展提供理论指导.
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泾县位于安徽省东南部，长江支流青弋江的上游，地处北纬30°21’—30°51’ , 东经117°57’—118°41’，是长江南岸和皖南山区的连接地带. 全境属亚热带季风湿润性气候，年平均温度15 ℃，降水量
1500 mm，日照2113 h，无霜期240 d. 雨量充沛，阳光充足，气候温和，四季分明，土壤类型包括黄红壤、水稻土、粗骨土、潮土、石质土等，植被类型为常绿落叶阔叶混交林，优势种主要包括青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、石栎（Lithocarpus glaber）、麻栎（Quercus acutissima）、黄连木（Pistacia chinensis）、枫香（Liquidambar formosana）、化香（Platycarya strobilacea）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等. 本研究中，采样地为青檀人工栽培林，栽培时间10年，栽培期间没有施肥等人工辅助措施. -
2021年6月，在泾县栽培10年的基地进行青檀和土壤的采样. 采样时，在不同成土基质的基地分别设定一个采样区. 在各采样区选择立地条件基本一致，坡度相对平缓，林相较为整齐的地段设置样地. 采样区基本概况如表1所示.
植物采样：在上述每个样区内选取 5个样地（10 m×10 m），选取长势良好的个体，采集每棵植株向阳中上部位健康成熟的叶片，带回实验室后，将叶片于105 ℃杀青，85 ℃烘干至恒重，粉碎后过100目筛备用.
土壤采样：在上述每个样区的每个样地内，在采集植物叶片的植株主茎（茎基部）1 m处，围绕茎周围东、西、南、北4个方向取混合土样（0—30 cm深度），共45个混合土样. 土样经剔除石块和其它杂质风干后，过100目筛备用.
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土壤、青檀叶有机碳（C）含量的测定采用重铬酸钾容量法-外加热法；全氮（N）测定采用凯氏定氮法；全磷（P）含量采用钼锑抗比色法[17].
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实验数据采用SPSS 27.0软件进行平均值和标准差分析，并对不同基质土壤和青檀各种元素含量及化学计量进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson相关分析.
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由图1可知，板岩土壤的有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）均为最高，分别为56.50、4.91、1.03 g∙kg−1. 3种基质土壤C含量差异明显，其中板岩土壤C含量显著高于石灰岩（P<0.05）. 板岩土壤的N含量显著高于砂岩和石灰岩（P<0.05），砂岩土壤N含量略高于石灰岩土壤（P>0.05）. 板岩土壤的P含量显著高于砂岩土壤（P<0.05），略高于石灰岩土壤（P>0.05）. 根据全国第二次土壤普查养分分级标准[18]，板岩土壤C、N、P含量均值分别为（56.50±5.67）g·kg−1、（4.91±0.41）g·kg−1和（1.03±0.17）g·kg−1，都属于一级水平. 砂岩和石灰岩的C为（27.38±8.93）g·kg−1和（19.02±1.57）g·kg−1，分别隶属于三级和四级，处于缺乏水平；N为（1.31±0.19）g·kg−1和（1.22±0.12）g·kg−1，都属于三级水平；P为（0.30±0.15）g·kg−1和（0.73±0.02）g·kg−1，分别属于五级（很缺乏）和三级水平. 这表明板岩土壤C、N、P元素含量相对丰富. 石灰岩基质上存在较多未风化的岩石和小石块，加上临近沟谷、道路，受外界干扰相对较多，枯枝落叶层较少，分解转化的C含量就很少，导致石灰岩基质土壤C缺乏. 砂岩基质土壤介于上述两者之间，C、N元素含量适中，P含量则较低.
青檀叶片有机碳（C）含量的差异与土壤一致，均为板岩基质土壤>砂岩基质土壤>石灰岩基质土壤，但差异不显著（图1）. 3种土壤上的青檀叶片N含量表现为石灰岩上的最高，其次是板岩，砂岩上的最低，其中石灰岩基质土壤的青檀叶片N含量显著大于砂岩上的（P<0.05），板岩基质土壤上的青檀叶片N含量与砂岩的无显著差异（P>0.05）. 石灰岩基质土壤上青檀叶片P含量高于板岩上的（P>0.05），显著高于砂岩（P<0.05），板岩上的与砂岩上的差异不显著（P>0.05）. 3种不同成土母质土壤上青檀叶片C含量均值范围为308.64—358.77 g·kg−1，与干旱区植物叶C（338.1 g·kg−1）相近 [6,19]，但低于我国森林叶片C平均含量（455.10 g·kg−1）[20 − 21]；N含量均值范围为16.13—21.56 g·kg−1，除砂岩基质上青檀叶的N含量低于中国东部南北带654种植物叶片N含量平均值（17.55 g·kg−1）[22]，其他两种基质上青檀叶片N含量均高于此值. 3种不同基质土壤上青檀叶片P含量均值范围为1.69—3.15 g·kg−1，均高于于中国区域的1.30 g·kg−1[6,23].
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3种基质土壤C/N范围为11.57—20.85（图2），其中，砂岩基质土壤C/N比值最大，板岩土壤C/N比值最小，但3种成土母质土壤的C/N无明显差异（P>0.05）. 土壤C/N是衡量土壤C、N矿化作用与平衡的重要参数，可用于评价土壤N循环速率. 土壤C/N与有机质分解速率、土壤矿化速率呈反比[24 − 26]，土壤C/N比值低时，会促进土壤分解释放N元素 [27 − 28]. 3种成土基质土壤中，板岩土壤C/N（11.57）略低于全国土壤C/N（11.9），砂岩和石灰岩基质土壤C/N均高于全国土壤C/N[29 − 30]. 这一方面说明板岩土壤N转化较快，也是使得板岩土壤N含量较其它2种土壤高的原因之一；另一方面，也是因为砂岩和石灰岩基质土壤N含量偏低，拉高了土壤的C/N.
3种基质土壤C/P和N/P范围分别为30.18—357.88和1.95—11.31（图2），砂岩土壤的C/P和N/P比值均为最大，石灰岩土壤的这两种比值均为最小. Duncan显著性检验发现，石灰岩土壤的C/P、N/P比值显著小于砂岩土壤（P<0.05），而板岩土壤的C/P和N/P比值均高于石灰岩土壤，但二者无显著差异. C/P是反映土壤P有效性的重要指标，C/P高时，P的有效性低[27 − 28,31]. 本研究中，砂岩土壤的C/P高于全国土壤C/P的均值61，板岩和石灰岩的C/P低于全国土壤均值，尤其是砂岩土壤C/P远高于全国的平均值[29-30]，说明砂岩土壤的P有效性极低. N/P也可间接作为养分限制和供给水平的预测指标[31]. 本研究中，砂岩基质的N/P高于全国水平（5.20）[29 − 30]，板岩N/P（5.19）接近全国水平，石灰岩N/P（1.95）远低于全国水平，说明砂岩土壤P含量相对于N，处于偏低的水平. 由此推测，P可能是砂岩基质土壤上植物生长的限制性元素，这与寻亚飞等[32]的研究结果一致.
3种基质土壤上生长的青檀叶C/N范围为14.34—21.48（图2），其中，石灰岩基质土壤上青檀叶片的C/N显著低于砂岩上的（P<0.05）；板岩基质土壤上青檀的叶片C/N介于石灰岩和砂岩基质土壤上的青檀之间，但与2者无显著差异（P>0.05）. 3种基质土壤上青檀叶C/P范围为109.00—213.27，其中砂岩基质土壤上的青檀叶片C/P比值显著高于石灰岩的（P<0.05），而与板岩上的差异不显著（P>0.05）. 3种基质土壤的青檀叶N/P范围为7.41—9.78，虽然砂岩基质土壤上青檀叶片的N/P高于其他2种土壤上的青檀（P>0.05），但3者间没有显著差异. C、N、P是陆地植物生长发育的生源要素. 植物的C/N和C/P受外界环境，特别是土壤N、P可利用量的控制[33 − 35]. 一般稳态条件下，生态系统中N、P含量不足会导致C贮量的相对增加，C/N和C/P比增大[33]. 植物叶片C/N、C/P代表植物吸收N、P元素时同化C元素的能力，反映了植物的生长速率和养分利用的效率[36]. 生长速率假说认为，植物叶片C/N、C/P越低，植物光合效率越高、生长速率越快、资源竞争能力越强；反之，则植物光合效率低、生长速率慢、防御能力强[37 − 39]. 本研究中，石灰岩基质富含钙，其上青檀叶片的C/N、C/P均低，说明其对土壤中N、P元素的吸收能力强，光合效率越高，对环境资源竞争能力强劲，这可能是青檀作为喜钙植物，常成为石灰岩山地优势树种的原因之一. 砂岩基质上青檀叶片C/N、C/P较高，其对N、P元素吸收利用效率较低，生长缓慢（表1），这是植物适应养分贫瘠生境（图1）的一种选择性适应策略. 板岩基质上的青檀介于两者之间，偏向于选择适应策略. 植物叶片N/P可指示生境对植物所需养分的供应状况及植物的生长速率，反映了植物在特定环境下的生长策略. 一般情况下，叶片N/P<14时，植物生长受N限制；N/P>16时，受P限制；14≤N/P≤16时，受N、P共同限制[40 − 41]. 本研究中，青檀叶片的N/P表现为砂岩基质（9.78）>石灰岩基质（7.64）>板岩基质（7.41），均远小于14，说明这3个样区青檀生长均受到N的限制.
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不同基质土壤与其上生长的青檀叶片的化学计量相关性见表2. 板岩土壤与青檀叶片之间的化学计量相关性均不显著. 砂岩基质上，青檀叶片的N含量与土壤的N/P呈显著正相关（P<0.05）. 石灰岩基质上，土壤C含量与土壤N含量显著正相关（P<0.05），土壤P含量与青檀叶片P含量显著负相关（P<0.05），土壤C/P与N/P呈显著负相关（P<0.05）.
对不同基质土壤与青檀叶片化学计量的关系分析发现，土壤-青檀叶化学计量RDA的第一轴值为0.44，第二轴值为0.12，两轴可解释大约56%的青檀叶片化学计量特征，说明土壤化学计量特征对青檀化学计量特征的影响较小（图3A）. 从RDA分析图也可以发现土壤P含量与原点连线较长，说明其与青檀化学计量相关性相对较大，与青檀叶N含量具有正相关性，与青檀叶C/N比呈反比，这与相关性分析结果一致. 土壤-青檀叶片化学计量主成分分析（PCA）的第一轴特征值为0.74，第二轴特征值为0.21，能解释土壤和青檀叶片化学计量95%的信息量（图3B），图中青檀叶片P、C、C/P以及土壤C/N在第一轴的载荷量较大，土壤N、叶片的N在第二轴的载荷量较大；砂岩主要集中在第一象限，沿第一轴与其他两成土母岩土壤的青檀分离，后二者则交错分散在另外3个象限中.
土壤养分的供给水平直接影响着植物的营养状况，而植物通过调节养分摄取比例以维持自身生理代谢内稳性. 砂岩和石灰岩基质上的C、N、P在土壤-青檀叶片中都有着显著相关性（表2）. 这可能的原因是生态系统中C与N、P等元素的循环过程中是相互耦合的，在相对稳定的生态系统中，C的贮藏量是由N、P供应量控制的，N、P缺乏意味着C过剩，C/P和C/N上升，反之下降[32]. 叶片和土壤中的P在生态尺度上有较强的耦合关系[28,30,42 − 44]. 石灰岩土壤的P和叶片中的P呈显著负相关（表2）符合该理论，可能与植物吸收土壤中的P来促进P的有效性，进而刺激N吸收有关[45 − 46].
砂岩和板岩基质上青檀叶片C含量与N含量负相关（表2），这和具有广泛“选择适应性策略”的高等陆生植物的C、N等计量关系的普遍规律一致. 石灰岩土壤中，青檀叶片C含量与N含量正相关（表2），这和青檀采取的“竞争性策略”有关. 因为叶片C主要来源于光合作用，而光合作用速率受叶片养分影响，高N含量促进了光合作用，有利于C的积累，进而提升了植物的环境竞争力[39].
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（1）3种成土母质土壤C、N、P含量具有显著差异，其中板岩基质土壤N转化较快，砂岩和石灰岩基质土壤C含量较低；3种土壤的N、P含量均偏低，其中砂岩土壤受P限制更为严重. 人工适当增施氮肥和磷肥，有望促进研究区，特别是砂岩基质青檀的生长.
（2）泾县青檀栽培基地，3种基质土壤上青檀生态适应策略不同. 石灰岩基质上青檀采取了竞争策略；砂岩基质上青檀为应对生境养分的贫瘠选择了防御为主的适应策略；板岩基质上青檀的介于二者之间，偏向于选择适应策略.
不同土壤基质条件下青檀的生态化学计量特征
Ecological stoichiometric characteristics of Pteroceltis tatarinowii under different soil substrates
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摘要: 青檀是我国特有的纤维树种，其韧皮纤维是制作宣纸的主要原材料，土壤条件对青檀生长具有较大影响. 为探究不同成土基质土壤的限制性养分及青檀的环境适应性，选取安徽省泾县板岩、砂岩和石灰岩3种成土基质土壤及其上生长的青檀为研究对象，分析不同土壤基质条件下青檀的生态化学计量特征. 结果显示，3种基质土壤间C、N、P含量存在显著差异，其中板岩土壤的C（56.50 g·kg−1）、N（4.91 g·kg−1）、P（1.03 g·kg−1）含量最高，石灰岩土壤N（1.22 g·kg−1）含量最低，砂岩土壤P含量最低（0.30 g·kg−1）. 3种土壤中砂岩的C/P、N/P高于全国土壤均值；板岩的C/P低于全国土壤均值，N/P接近全国土壤均值；石灰岩的C/P、N/P均低于全国土壤均值. C/N方面，板岩土壤低于全国土壤C/N平均水平，砂岩和石灰岩基质土壤C/N均高于全国土壤平均水平. 3种成土基质土壤上青檀叶片N、P含量具有显著差异，其中石灰岩土壤上青檀叶片N（21.56 g·kg−1）、P（3.15 g·kg−1）含量最高. 石灰岩基质土壤上青檀叶片的C/N、C/P均低，砂岩基质上青檀叶片C/N、C/P较高，板岩基质上的青檀介于两者之间. 青檀叶片的N/P表现为砂岩基质（9.78）>石灰岩基质（7.64）>板岩基质（7.41），均小于14. 综合分析发现，P和N可能是3种基质土壤上青檀生长的限制性元素，其中砂岩基质受P限制更为严重；在适应对策上，石灰岩基质上青檀采取了竞争策略，砂岩基质上青檀选择了防御为主的适应策略，而板岩基质上的青檀介于二者之间，偏向于适应策略.Abstract: Pteroceltis tatarinowii is the characteristic of the fiber species in China, which phloem fibres are the main raw material for making rice paper. To explore environmental adaptability of P. tatarinowii in different types of parent materials soil and limiting nutrients of the parent materials soil, the ecological stoichiometric characteristics of P. tatarinowii grown on three parent soils, namely slate, sandstone and limestone, in Jingxian County of Anhui Province were analyzed. The results showed: There were significant differences in C, N and P contents among the three soils, among which the content of C (56.50 g·kg−1), N (4.91 g·kg−1) and P (1.03 g·kg−1) in slate soil was the highest, the content of N (1.22 g·kg−1) in limestone soil was the lowest, and the content of P in sandstone soil was the lowest (0.30 g·kg−1). The C/P and N/P of the sandstone soil in the three were higher than the national average. The C/P of the slate soil was lower than the national average, and the N/P closed to national average; The C/P and N/P of the limestone were lower than national average. In terms of C/N, the slate soil was lower than the average level of national soil, while the sandstone and limestone matrix soil were higher than the average level of national soil. There were significant differences in N and P contents of P. tatarinowii leaves on the three soil formation substrates, among which the N (21.56 g·kg−1) and P (3.15 g·kg−1) contents of P. tatarinowii leaves on limestone soil were the highest. The C/N and C/P of P. tatarinowii leaves on limestone matrix soil were low, the C/N and C/P of P. tatarinowii leaves on sandstone matrix were high, and the C/N and C/P of P. tatarinowii leaves on slate matrix were between the two. The N/P of P. tatarinowii leaves showed that sandstone matrix (9.78) > limestone matrix (7.64) > slate matrix (7.41), which were much lower than 14. The comprehensive analysis shows that P and N may be the limiting element for the growth of P. tatarinowii on the three matrix soils, especially the sandstone matrix. In terms of adaptation strategies, P. tatarinowii on limestone substrate adopted the competitive strategy, which on sandstone substrate chose the defense-oriented adaptation strategy, and P. tatarinowii on slate substrate was in between, preferring the adaptive strategy.
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生态化学计量理论通过将复杂的生态过程简化为物质基本组成元素之间的数量关系和动态平衡，从元素比率角度，将个体、种群、群落、生态系统等不同层次的研究有机地联系起来[1 − 3] . 植物的生长和养分吸收与土壤化学计量比密切相关[4 − 6]. 通过开展植物的生态化学计量学研究，探讨生态系统生态化学计量学特征及其与植物生长的关系，将有助于了解区域化学计量学格局及其驱动因素[7 − 9]，有助于评估生态系统的限制性养分与内稳性，进而揭示植物体在特定环境条件的能量分配和适应对策[10 − 12]，这对于预测生态系统结构与功能的演变趋势，优化生态系统的管理，维护区域生态安全和实现可持续发展，均具有重要价值.
青檀（Pteroceltis tatarinowii Maxim.）又名翼朴，国家级珍稀濒危物种，为中国特有的单种属植物，隶属于榆科（Ulmaceae）青檀属（Pteroceltis）[13]. 青檀为典型的喜钙植物，是钙质土壤的指示植物，对石灰岩山地、丘陵水土保持具有重要价值[14]. 青檀韧皮纤维（檀皮）发达，是著名的“文房四宝”之一宣纸生产的主要原材料，极具经济价值[15 − 16]. 安徽省泾县青檀栽培历史悠久，现已成为当地宣纸生产和经济发展的重要支柱. 泾县青檀栽培场地成土母岩主要有石灰岩、板岩和砂岩3种，其上青檀植株的生长发育状况存在显著差异. 作为当地的单种林经济林，长年的栽培，出现了青檀植株生长缓慢，林分退化等现象，对当地生态系统稳定和经济发展均产生了一定的影响. 本研究选取上述3种基质土壤及其上生长的青檀为研究对象，分析不同土壤基质条件下青檀的生态化学计量特征，探究不同基质土壤的限制性养分及青檀的环境适应性，为促进青檀栽培区生态系统养分循环与稳定，推动地方的可持续发展提供理论指导.
1. 材料与方法（Materials and methods）
1.1 研究区概况
泾县位于安徽省东南部，长江支流青弋江的上游，地处北纬30°21’—30°51’ , 东经117°57’—118°41’，是长江南岸和皖南山区的连接地带. 全境属亚热带季风湿润性气候，年平均温度15 ℃，降水量
1500 mm，日照2113 h，无霜期240 d. 雨量充沛，阳光充足，气候温和，四季分明，土壤类型包括黄红壤、水稻土、粗骨土、潮土、石质土等，植被类型为常绿落叶阔叶混交林，优势种主要包括青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、石栎（Lithocarpus glaber）、麻栎（Quercus acutissima）、黄连木（Pistacia chinensis）、枫香（Liquidambar formosana）、化香（Platycarya strobilacea）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等. 本研究中，采样地为青檀人工栽培林，栽培时间10年，栽培期间没有施肥等人工辅助措施.1.2 样地选择与样品采集
2021年6月，在泾县栽培10年的基地进行青檀和土壤的采样. 采样时，在不同成土基质的基地分别设定一个采样区. 在各采样区选择立地条件基本一致，坡度相对平缓，林相较为整齐的地段设置样地. 采样区基本概况如表1所示.
表 1 青檀采样地概况Table 1. General situation of P. tatarinowii sampling site采样区Sampling area 北纬Northern latitude 东经East longitude 成土母质Soil parent material 青檀冠幅/mCrown breadth of P. tatarinowii P1（泾县廊桥镇球桂村） 30°30′ 118°24′ 板岩 5×4 P2（泾县白华林场后山） 30°32′ 118°26′ 砂岩 2×2 P3（泾县丁家桥镇小岭村） 30°40′ 118°18′ 石灰岩 4×4 | Show Table
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植物采样：在上述每个样区内选取 5个样地（10 m×10 m），选取长势良好的个体，采集每棵植株向阳中上部位健康成熟的叶片，带回实验室后，将叶片于105 ℃杀青，85 ℃烘干至恒重，粉碎后过100目筛备用.
土壤采样：在上述每个样区的每个样地内，在采集植物叶片的植株主茎（茎基部）1 m处，围绕茎周围东、西、南、北4个方向取混合土样（0—30 cm深度），共45个混合土样. 土样经剔除石块和其它杂质风干后，过100目筛备用.
1.3 测定指标及方法
土壤、青檀叶有机碳（C）含量的测定采用重铬酸钾容量法-外加热法；全氮（N）测定采用凯氏定氮法；全磷（P）含量采用钼锑抗比色法[17].
1.4 数据分析
实验数据采用SPSS 27.0软件进行平均值和标准差分析，并对不同基质土壤和青檀各种元素含量及化学计量进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson相关分析.
2. 结果与讨论（Results and discussion）
2.1 不同基质土壤、青檀叶片的C、N、P含量
由图1可知，板岩土壤的有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）均为最高，分别为56.50、4.91、1.03 g∙kg−1. 3种基质土壤C含量差异明显，其中板岩土壤C含量显著高于石灰岩（P<0.05）. 板岩土壤的N含量显著高于砂岩和石灰岩（P<0.05），砂岩土壤N含量略高于石灰岩土壤（P>0.05）. 板岩土壤的P含量显著高于砂岩土壤（P<0.05），略高于石灰岩土壤（P>0.05）. 根据全国第二次土壤普查养分分级标准[18]，板岩土壤C、N、P含量均值分别为（56.50±5.67）g·kg−1、（4.91±0.41）g·kg−1和（1.03±0.17）g·kg−1，都属于一级水平. 砂岩和石灰岩的C为（27.38±8.93）g·kg−1和（19.02±1.57）g·kg−1，分别隶属于三级和四级，处于缺乏水平；N为（1.31±0.19）g·kg−1和（1.22±0.12）g·kg−1，都属于三级水平；P为（0.30±0.15）g·kg−1和（0.73±0.02）g·kg−1，分别属于五级（很缺乏）和三级水平. 这表明板岩土壤C、N、P元素含量相对丰富. 石灰岩基质上存在较多未风化的岩石和小石块，加上临近沟谷、道路，受外界干扰相对较多，枯枝落叶层较少，分解转化的C含量就很少，导致石灰岩基质土壤C缺乏. 砂岩基质土壤介于上述两者之间，C、N元素含量适中，P含量则较低.
图 1 3种成土母质土壤及其青檀叶的C、N、P含量Figure 1. Contents C, N and P in leaves of P. tatarinowii and three parent soils不同字母表示差异显著（P<0.05），相同字母表示差异不显著（P>0.05）. 下同.Different letter indicated significant difference（P<0.05）, the same letter indicated insignificant difference（P>0.05）. The same below青檀叶片有机碳（C）含量的差异与土壤一致，均为板岩基质土壤>砂岩基质土壤>石灰岩基质土壤，但差异不显著（图1）. 3种土壤上的青檀叶片N含量表现为石灰岩上的最高，其次是板岩，砂岩上的最低，其中石灰岩基质土壤的青檀叶片N含量显著大于砂岩上的（P<0.05），板岩基质土壤上的青檀叶片N含量与砂岩的无显著差异（P>0.05）. 石灰岩基质土壤上青檀叶片P含量高于板岩上的（P>0.05），显著高于砂岩（P<0.05），板岩上的与砂岩上的差异不显著（P>0.05）. 3种不同成土母质土壤上青檀叶片C含量均值范围为308.64—358.77 g·kg−1，与干旱区植物叶C（338.1 g·kg−1）相近 [6,19]，但低于我国森林叶片C平均含量（455.10 g·kg−1）[20 − 21]；N含量均值范围为16.13—21.56 g·kg−1，除砂岩基质上青檀叶的N含量低于中国东部南北带654种植物叶片N含量平均值（17.55 g·kg−1）[22]，其他两种基质上青檀叶片N含量均高于此值. 3种不同基质土壤上青檀叶片P含量均值范围为1.69—3.15 g·kg−1，均高于于中国区域的1.30 g·kg−1[6,23].
2.2 不同成土母质土壤、青檀叶片的化学计量比特征
3种基质土壤C/N范围为11.57—20.85（图2），其中，砂岩基质土壤C/N比值最大，板岩土壤C/N比值最小，但3种成土母质土壤的C/N无明显差异（P>0.05）. 土壤C/N是衡量土壤C、N矿化作用与平衡的重要参数，可用于评价土壤N循环速率. 土壤C/N与有机质分解速率、土壤矿化速率呈反比[24 − 26]，土壤C/N比值低时，会促进土壤分解释放N元素 [27 − 28]. 3种成土基质土壤中，板岩土壤C/N（11.57）略低于全国土壤C/N（11.9），砂岩和石灰岩基质土壤C/N均高于全国土壤C/N[29 − 30]. 这一方面说明板岩土壤N转化较快，也是使得板岩土壤N含量较其它2种土壤高的原因之一；另一方面，也是因为砂岩和石灰岩基质土壤N含量偏低，拉高了土壤的C/N.
图 2 三种成土基质土壤及其青檀叶的化学计量Figure 2. Stoichiometry in leaves of P. tatarinowii and three parent soils3种基质土壤C/P和N/P范围分别为30.18—357.88和1.95—11.31（图2），砂岩土壤的C/P和N/P比值均为最大，石灰岩土壤的这两种比值均为最小. Duncan显著性检验发现，石灰岩土壤的C/P、N/P比值显著小于砂岩土壤（P<0.05），而板岩土壤的C/P和N/P比值均高于石灰岩土壤，但二者无显著差异. C/P是反映土壤P有效性的重要指标，C/P高时，P的有效性低[27 − 28,31]. 本研究中，砂岩土壤的C/P高于全国土壤C/P的均值61，板岩和石灰岩的C/P低于全国土壤均值，尤其是砂岩土壤C/P远高于全国的平均值[29-30]，说明砂岩土壤的P有效性极低. N/P也可间接作为养分限制和供给水平的预测指标[31]. 本研究中，砂岩基质的N/P高于全国水平（5.20）[29 − 30]，板岩N/P（5.19）接近全国水平，石灰岩N/P（1.95）远低于全国水平，说明砂岩土壤P含量相对于N，处于偏低的水平. 由此推测，P可能是砂岩基质土壤上植物生长的限制性元素，这与寻亚飞等[32]的研究结果一致.
3种基质土壤上生长的青檀叶C/N范围为14.34—21.48（图2），其中，石灰岩基质土壤上青檀叶片的C/N显著低于砂岩上的（P<0.05）；板岩基质土壤上青檀的叶片C/N介于石灰岩和砂岩基质土壤上的青檀之间，但与2者无显著差异（P>0.05）. 3种基质土壤上青檀叶C/P范围为109.00—213.27，其中砂岩基质土壤上的青檀叶片C/P比值显著高于石灰岩的（P<0.05），而与板岩上的差异不显著（P>0.05）. 3种基质土壤的青檀叶N/P范围为7.41—9.78，虽然砂岩基质土壤上青檀叶片的N/P高于其他2种土壤上的青檀（P>0.05），但3者间没有显著差异. C、N、P是陆地植物生长发育的生源要素. 植物的C/N和C/P受外界环境，特别是土壤N、P可利用量的控制[33 − 35]. 一般稳态条件下，生态系统中N、P含量不足会导致C贮量的相对增加，C/N和C/P比增大[33]. 植物叶片C/N、C/P代表植物吸收N、P元素时同化C元素的能力，反映了植物的生长速率和养分利用的效率[36]. 生长速率假说认为，植物叶片C/N、C/P越低，植物光合效率越高、生长速率越快、资源竞争能力越强；反之，则植物光合效率低、生长速率慢、防御能力强[37 − 39]. 本研究中，石灰岩基质富含钙，其上青檀叶片的C/N、C/P均低，说明其对土壤中N、P元素的吸收能力强，光合效率越高，对环境资源竞争能力强劲，这可能是青檀作为喜钙植物，常成为石灰岩山地优势树种的原因之一. 砂岩基质上青檀叶片C/N、C/P较高，其对N、P元素吸收利用效率较低，生长缓慢（表1），这是植物适应养分贫瘠生境（图1）的一种选择性适应策略. 板岩基质上的青檀介于两者之间，偏向于选择适应策略. 植物叶片N/P可指示生境对植物所需养分的供应状况及植物的生长速率，反映了植物在特定环境下的生长策略. 一般情况下，叶片N/P<14时，植物生长受N限制；N/P>16时，受P限制；14≤N/P≤16时，受N、P共同限制[40 − 41]. 本研究中，青檀叶片的N/P表现为砂岩基质（9.78）>石灰岩基质（7.64）>板岩基质（7.41），均远小于14，说明这3个样区青檀生长均受到N的限制.
2.3 土壤和青檀叶片的化学计量之间的关系
不同基质土壤与其上生长的青檀叶片的化学计量相关性见表2. 板岩土壤与青檀叶片之间的化学计量相关性均不显著. 砂岩基质上，青檀叶片的N含量与土壤的N/P呈显著正相关（P<0.05）. 石灰岩基质上，土壤C含量与土壤N含量显著正相关（P<0.05），土壤P含量与青檀叶片P含量显著负相关（P<0.05），土壤C/P与N/P呈显著负相关（P<0.05）.
表 2 不同土壤与其上生长的青檀叶片的化学计量相关性Table 2. Stoichiometric correlation between soil and the leaves of P. tatarinowii growing on it基质Matrix 类别Category 指标Index 土壤Soil 叶片Leave C N P C/N C/P N/P C N P C/N C/P N/P 板岩 土壤 C 1 N 0.659 1 P 0.788 0.51 1 C/N 0.613 −0.19 0.5 1 C/P −0.236 −0.002 −0.771 −0.316 1 N/P 0.575 −0.04 0.829 0.8 −0.817 1 叶片 C 0.506 0.189 −0.103 0.453 0.632 −0.095 1 N 0.269 −0.085 0.493 0.44 −0.624 0.63 −0.32 1 P 0.053 0.545 0.432 −0.492 −0.459 0.035 −0.563 −0.2 1 C/N 0.036 0.143 −0.482 −0.109 0.849 −0.57 0.769 −0.838 −0.236 1 C/P 0.313 −0.173 −0.237 0.58 0.567 −0.014 — −0.002 — 0.52 1 N/P 0.095 −0.425 0.035 0.564 −0.141 0.381 0.087 0.8 −0.745 −0.441 0.512 1 砂岩 土壤 C 1 N 0.329 1 P −0.598 −0.153 1 C/N — 0.016 −0.614 1 C/P — 0.067 −0.531 .991** 1 N/P −0.631 −0.328 — −0.589 −0.52 1 叶片 C 0.81 0.763 −0.642 0.612 0.629 −0.754 1 N −0.46 −0.583 0.859 −0.323 −0.264 .925* −0.774 1 P −0.419 −0.731 0.709 −0.225 −0.206 0.816 −0.838 0.920* 1 C/N −0.036 0.326 −0.671 −0.111 −0.205 −0.694 0.324 −0.842 −0.679 1 C/P −0.424 −0.59 0.583 −0.27 −0.282 0.679 −0.773 0.692 0.898* −0.361 1 N/P 0.091 −0.431 −0.258 0.249 0.159 −0.148 −0.237 −0.06 0.335 0.265 0.625 1 石灰岩 土壤 C 1 N 0.936* 1 P 0.436 0.265 1 C/N −0.188 −0.519 0.404 1 C/P −0.1 0.047 −0.472 1 N/P −0.099 −0.316 0.826 0.723 −0.942* 1 叶片 C 0.153 0.073 0.084 0.156 0.054 −0.028 1 N 0.72 0.467 0.564 0.44 −0.29 0.282 0.581 1 P −0.551 −0.387 −0.920* −0.325 0.773 −0.652 −0.447 −0.75 1 C/N −0.457 −0.195 −0.047 −0.499 −0.143 0.001 0.038 −0.603 0.043 1 C/P −0.231 −0.132 −0.077 −0.172 −0.092 0.062 −0.647 0.446 0.071 1 N/P −0.249 −0.389 −0.558 0.392 0.531 −0.261 −0.234 −0.061 0.621 −0.691 0.168 1 注：*为0.05水平显著相关，**为0.01水平极显著相关；--为存在显著自相关关系. Note: *indicated significant correlated at 0.05 level, **indicated extremely correlated at 0.01level; -- indicated autocorrelation. | Show TableDownLoad:
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对不同基质土壤与青檀叶片化学计量的关系分析发现，土壤-青檀叶化学计量RDA的第一轴值为0.44，第二轴值为0.12，两轴可解释大约56%的青檀叶片化学计量特征，说明土壤化学计量特征对青檀化学计量特征的影响较小（图3A）. 从RDA分析图也可以发现土壤P含量与原点连线较长，说明其与青檀化学计量相关性相对较大，与青檀叶N含量具有正相关性，与青檀叶C/N比呈反比，这与相关性分析结果一致. 土壤-青檀叶片化学计量主成分分析（PCA）的第一轴特征值为0.74，第二轴特征值为0.21，能解释土壤和青檀叶片化学计量95%的信息量（图3B），图中青檀叶片P、C、C/P以及土壤C/N在第一轴的载荷量较大，土壤N、叶片的N在第二轴的载荷量较大；砂岩主要集中在第一象限，沿第一轴与其他两成土母岩土壤的青檀分离，后二者则交错分散在另外3个象限中.
图 3 土壤-青檀化学计量RDA（A）和PCA（B）分析Figure 3. Stoichiometry RDA （A）and PCA（B） analysis of Soil-P. tatarinowii（图中C, N, P, C/N, C/P, N/P为土壤化学计量； leaf C, leaf N, leaf P, leaf C/N, leaf C/P, leaf N/P为青檀叶化学计量；PCA分析图中1—5为板岩，6—10为砂岩，11—15为石灰岩）（In the fig, C、N、P 、C/N、C/P、N/P show the soil stoichiometry; leaf C, leaf N, leaf P, leaf C/N, leaf C/P, leaf N/P show P. tatarinowii leaf stoichiometry; PCA analysis fig:1—5 show slate, 6—10show sandstone, 11—15show limestone ）土壤养分的供给水平直接影响着植物的营养状况，而植物通过调节养分摄取比例以维持自身生理代谢内稳性. 砂岩和石灰岩基质上的C、N、P在土壤-青檀叶片中都有着显著相关性（表2）. 这可能的原因是生态系统中C与N、P等元素的循环过程中是相互耦合的，在相对稳定的生态系统中，C的贮藏量是由N、P供应量控制的，N、P缺乏意味着C过剩，C/P和C/N上升，反之下降[32]. 叶片和土壤中的P在生态尺度上有较强的耦合关系[28,30,42 − 44]. 石灰岩土壤的P和叶片中的P呈显著负相关（表2）符合该理论，可能与植物吸收土壤中的P来促进P的有效性，进而刺激N吸收有关[45 − 46].
砂岩和板岩基质上青檀叶片C含量与N含量负相关（表2），这和具有广泛“选择适应性策略”的高等陆生植物的C、N等计量关系的普遍规律一致. 石灰岩土壤中，青檀叶片C含量与N含量正相关（表2），这和青檀采取的“竞争性策略”有关. 因为叶片C主要来源于光合作用，而光合作用速率受叶片养分影响，高N含量促进了光合作用，有利于C的积累，进而提升了植物的环境竞争力[39].
3. 结论 （Conclusion）
（1）3种成土母质土壤C、N、P含量具有显著差异，其中板岩基质土壤N转化较快，砂岩和石灰岩基质土壤C含量较低；3种土壤的N、P含量均偏低，其中砂岩土壤受P限制更为严重. 人工适当增施氮肥和磷肥，有望促进研究区，特别是砂岩基质青檀的生长.
（2）泾县青檀栽培基地，3种基质土壤上青檀生态适应策略不同. 石灰岩基质上青檀采取了竞争策略；砂岩基质上青檀为应对生境养分的贫瘠选择了防御为主的适应策略；板岩基质上青檀的介于二者之间，偏向于选择适应策略.
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图 1 3种成土母质土壤及其青檀叶的C、N、P含量
Figure 1. Contents C, N and P in leaves of P. tatarinowii and three parent soils
图 2 三种成土基质土壤及其青檀叶的化学计量
Figure 2. Stoichiometry in leaves of P. tatarinowii and three parent soils
图 3 土壤-青檀化学计量RDA（A）和PCA（B）分析
Figure 3. Stoichiometry RDA （A）and PCA（B） analysis of Soil-P. tatarinowii
表 1 青檀采样地概况
Table 1. General situation of P. tatarinowii sampling site
采样区Sampling area 北纬Northern latitude 东经East longitude 成土母质Soil parent material 青檀冠幅/mCrown breadth of P. tatarinowii P1（泾县廊桥镇球桂村） 30°30′ 118°24′ 板岩 5×4 P2（泾县白华林场后山） 30°32′ 118°26′ 砂岩 2×2 P3（泾县丁家桥镇小岭村） 30°40′ 118°18′ 石灰岩 4×4
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表 2 不同土壤与其上生长的青檀叶片的化学计量相关性
Table 2. Stoichiometric correlation between soil and the leaves of P. tatarinowii growing on it
基质Matrix 类别Category 指标Index 土壤Soil 叶片Leave C N P C/N C/P N/P C N P C/N C/P N/P 板岩 土壤 C 1 N 0.659 1 P 0.788 0.51 1 C/N 0.613 −0.19 0.5 1 C/P −0.236 −0.002 −0.771 −0.316 1 N/P 0.575 −0.04 0.829 0.8 −0.817 1 叶片 C 0.506 0.189 −0.103 0.453 0.632 −0.095 1 N 0.269 −0.085 0.493 0.44 −0.624 0.63 −0.32 1 P 0.053 0.545 0.432 −0.492 −0.459 0.035 −0.563 −0.2 1 C/N 0.036 0.143 −0.482 −0.109 0.849 −0.57 0.769 −0.838 −0.236 1 C/P 0.313 −0.173 −0.237 0.58 0.567 −0.014 — −0.002 — 0.52 1 N/P 0.095 −0.425 0.035 0.564 −0.141 0.381 0.087 0.8 −0.745 −0.441 0.512 1 砂岩 土壤 C 1 N 0.329 1 P −0.598 −0.153 1 C/N — 0.016 −0.614 1 C/P — 0.067 −0.531 .991** 1 N/P −0.631 −0.328 — −0.589 −0.52 1 叶片 C 0.81 0.763 −0.642 0.612 0.629 −0.754 1 N −0.46 −0.583 0.859 −0.323 −0.264 .925* −0.774 1 P −0.419 −0.731 0.709 −0.225 −0.206 0.816 −0.838 0.920* 1 C/N −0.036 0.326 −0.671 −0.111 −0.205 −0.694 0.324 −0.842 −0.679 1 C/P −0.424 −0.59 0.583 −0.27 −0.282 0.679 −0.773 0.692 0.898* −0.361 1 N/P 0.091 −0.431 −0.258 0.249 0.159 −0.148 −0.237 −0.06 0.335 0.265 0.625 1 石灰岩 土壤 C 1 N 0.936* 1 P 0.436 0.265 1 C/N −0.188 −0.519 0.404 1 C/P −0.1 0.047 −0.472 1 N/P −0.099 −0.316 0.826 0.723 −0.942* 1 叶片 C 0.153 0.073 0.084 0.156 0.054 −0.028 1 N 0.72 0.467 0.564 0.44 −0.29 0.282 0.581 1 P −0.551 −0.387 −0.920* −0.325 0.773 −0.652 −0.447 −0.75 1 C/N −0.457 −0.195 −0.047 −0.499 −0.143 0.001 0.038 −0.603 0.043 1 C/P −0.231 −0.132 −0.077 −0.172 −0.092 0.062 −0.647 0.446 0.071 1 N/P −0.249 −0.389 −0.558 0.392 0.531 −0.261 −0.234 −0.061 0.621 −0.691 0.168 1 注：*为0.05水平显著相关，**为0.01水平极显著相关；--为存在显著自相关关系. Note: *indicated significant correlated at 0.05 level, **indicated extremely correlated at 0.01level; -- indicated autocorrelation.
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