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铬作为一种重要的金属原料，在冶金、化工、皮革和制药等行业中广泛使用[1-2]，但是，如果处置不当，会随废弃物进入自然环境，造成污染。环境中常见的是Cr(Ⅲ)和Cr(Ⅵ)，以Cr3+、CrO2−、CrO42-和Cr2O72-这4种形态存在[3]。其中，Cr(Ⅲ)是人体和动植物的必需微量元素，而Cr(Ⅵ)则会对人体产生严重毒害，毒性是Cr(Ⅲ)的100倍左右，对人体皮肤、呼吸道和眼睛等器官存在危害，摄入过量会导致肾衰竭及癌症，即使在μg级仍具有毒性[3-5]。因此，《地表水环境质量标准：GB 3838—2002》[6]严格限定可作饮用水源的Ⅲ类水中Cr(Ⅵ)浓度不得高于0.05 mg/L。
含铬废水的处置方法主要包括：物理法、化学法、物化法和生物法等。其中，生物法处理是通过微生物的生长代谢将可溶的Cr(Ⅵ)转化为低毒或无毒的Cr(Ⅲ)[7-8]，虽然效率低于物理和化学方法，但是具有成本低和无二次污染风险等优点，成为低含量Cr(Ⅵ)污染环境的主要修复方法之一。
异化金属还原菌（Dissimilatory Metal Reduction Bacteria，DMRB）是一种能够以金属氧化物作为电子受体，并且通过还原金属氧化物获得能量的细菌[9]。其还原机理主要有3种：（1）借助电子传递中间体复合物进行电子传递[10]；（2）与金属氧化物表面接触直接传递电子[11]；（3）借助金属螯合剂溶解金属离子螯合物后再还原[12-13]。Geobacter metallireducens是最早被发现的DMRB，能够以Fe（Ⅲ）为唯一电子受体将有机物氧化为CO2[14]。随着研究的深入，DMRB也被发现具有重金属污染处置能力。文献[15-16]研究发现，Shewanella oneidensis和Bacillus anthracis可以分别将V(V)和Cr(Ⅵ)还原为V(IV)和Cr(Ⅲ)。牛永艳等[17] 将Cr(Ⅵ)还原菌Cellulosimicrobium cellilans应用在微生物燃料电池处理含铬废水的研究中，Cr(Ⅵ)还原率达到68.9%。魏蓝[18]利用芽孢杆菌属细菌修复Cr(Ⅵ)污染土壤，还原率达到87.7%。DMRB对重金属的还原作用为环境中重金属的处置和无害化提供了新思路。
本研究以1株耐盐碱的异化金属菌Tindallia magadiensis为研究对象，考察了初始Cr(Ⅵ)浓度、初始pH和碳源等条件对菌株生长和Cr(Ⅵ)还原的影响，探讨了共存金属离子对菌株的扰动作用，获得了该菌的最佳生长条件和Cr(Ⅵ)还原效率。该菌株自1996年分离至今，只进行过系统发育分析，从未开展环境功能性探究，本研究为高盐碱极端环境下铬污染的处理提供新的探索方向。
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实验菌株Tindallia magadiensis Z-7934T购自德国微生物菌种保藏中心 (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen )。该菌于1996年从肯尼亚马加迪湖的苏打沉积物中分离，其后仅进行了系统发育进化研究，为该菌属的模式菌株[13]。该菌为G+的嗜碱专性厌氧菌，可以在pH 7.5～10.5和高Na+环境中生长。
培养基组成为：蛋白胨5 g/L，NaHCO3 40 g/L，KH2PO4 0.3 g/L，NH4Cl 0.5 g/L。50 mL培养基分装入100 mL厌氧瓶中，通入高纯Ar气排除残留的O2，胶塞密封，121 ℃灭菌10 min备用。按照5%比例接种，35 ℃摇床震荡培养。
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高浓度的Cr(Ⅵ)对生物具有严重的毒害作用，为了探讨T. magadiensis对Cr(Ⅵ)的还原能力，首先要获得其对Cr(Ⅵ)的耐受性。初始Cr(Ⅵ)浓度分别设定为10、20、30、40和50 mg/L，以5%接种量接种对数期种子液，每组设3个平行。35 ℃，120 r/min恒温振荡培养。每12 h取样，测定细胞生物量和Cr(Ⅵ)的浓度。
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采用常用的3种碳源考察对T. magadiensis生长和Cr(Ⅵ)还原的影响。保持初始碳源物质的量相同，碳酸氢钠、丁酸钠和乙酸钠分别为40、13.08和32.35 g/L，选择最适Cr(Ⅵ)浓度，初始pH保持与碳酸氢钠组一致。实验条件和测试指标与前一组实验相同。
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探讨初始pH对菌株还原Cr(Ⅵ)的影响。以5%接种对数期种子液至适宜初始Cr(Ⅵ)浓度，初始pH分别为7～11的培养基当中。实验条件和测试指标与第一组实验相同。
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选取环境中常见与Cr共存的Zn2+、Mn2+和Cu2+探讨共存金属离子对菌株还原Cr(Ⅵ)的影响。以5%接种对数期种子液至适宜初始Cr(Ⅵ)浓度和pH的培养基中，探讨分别投加0.5 mmol/L的Cu2+、Mn2+或Zn2+对菌株还原Cr(Ⅵ)的影响，以未添加其他金属离子的培养基作为对照。实验条件和测试指标与第一组实验相同。
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溶液中总铬和Cr(Ⅵ)的含量分别参照《水质总铬的测定二苯碳酰二肼分光光度法：GBT 7466—1987》和《水质Cr（Ⅵ）的测定二苯碳酰二肼分光广度法：GB 7467—87》测定[6]。细胞生物量使用分光光度计UVmini-1240（日本岛津）以OD600计算。pH使用S220型pH计（Mettler Toledo，Switzerland）测定。
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Cr(Ⅵ)对微生物的生长有显著影响，过高浓度会直接杀死细菌。初始Cr(Ⅵ)浓度对菌株Z-7934生长的影响，见图1。
Cr(Ⅵ)浓度高于40 mg/L时，菌株Z-7934无法存活，未检测到细胞生物量。初始Cr(Ⅵ)浓度为10、20和30 mg/L时，经60 h培养的细胞生物量（OD600）分别为0.29、0.28和0.27，说明菌株Z-7934可以在Cr(Ⅵ)浓度低于40 mg/L时生长。
菌株Z-7934对不同初始浓度Cr(Ⅵ)的还原，见图2。
初始Cr(Ⅵ)浓度高于40 mg/L时，细菌无法生长，Cr(Ⅵ)未被还原。Cr(Ⅵ)浓度为10～30 mg/L时，培养前24 h，细胞量较少，Cr(Ⅵ)还原量较低，剩余量分别为9.03、18.26 和28.03 mg/L。随着培养时间的延长，生物量增加，还原率提升。在第60 h，菌株对Cr(Ⅵ)的还原量分别为9.1、19.07和28.24 mg/L，说明菌株Z-7934在可耐受的Cr(Ⅵ)浓度范围内具有很好的还原性。初始Cr(Ⅵ)浓度为30 mg/L 时，还原率可达94.13%，还原速率达到每小时0.47 mg/L。
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不同碳源对菌株Z-7934生长的影响，见图3。
菌株在前24 h生长较慢，在碳酸氢钠、乙酸钠或丁酸钠为碳源的培养基中，生物量（OD600）分别为0.04、0.04和0.02。随着培养时间的延长，在第36 h后生长明显提升，第48 h时，菌株的生物量（OD600）分别达到0.23、0.18和0.13，菌株Z-7934更适宜以碳酸氢钠为碳源生长。
碳源对菌株Z-7934还原Cr(Ⅵ)的影响，见图4。
以碳酸氢钠为碳源时，菌株对Cr(Ⅵ)的还原速率最快。在第24 h，菌株在碳酸氢钠、乙酸钠和丁酸钠的培养基中对Cr(Ⅵ)的还原率分别为8.90%、6.20%和3.23%。随着时间和生物量的变化，在第48 h，菌株在3种碳源的培养基中对Cr(Ⅵ)的还原率分别为89.05%、63.33%和71.72%，以碳酸氢钠为碳源时，菌株对Cr(Ⅵ)的还原速率最快。在第60 h，菌株在3种碳源的培养基中的Cr(Ⅵ)还原率分别达到95.13%、93.13%和93.06%，此时接近还原终点，三者还原率基本相同。
实验结果表明生物量与Cr(Ⅵ)的还原速率成正相关。36～48 h是菌株Z-7934快速生长阶段，Cr(Ⅵ)的还原速率也明显提升。以碳酸氢钠作为碳源可以更好地促进菌株Z-7934对Cr(Ⅵ)的还原，以实现能量的传递，供给自身的繁殖与生长。因此，相比有机小分子碳源，无机碳源碳酸氢钠对菌株Z-7934的生长和金属异化过程更为有利。
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菌株Z-7934在初始pH 8～9的偏碱性条件生长较好，明显优于初始pH 7或pH 10时，见图5，但是无法耐受高于pH 11。在第60 h，菌株Z-7934在初始pH为7、8、9和10的培养基中，生物量（OD600）分别为0.15、0.26、0.25和0.13。
初始pH对菌株Z-7934还原Cr(Ⅵ)的影响，见图6。
在最初的24 h，生物量和Cr(Ⅵ)的还原率均较低。随着生物量的大幅提升，Cr(Ⅵ)的还原率也随之增长。第48 h时，初始pH 8和9的培养基中，Cr(Ⅵ)的还原率分别达到92.56%和89.81%，并在第60 h时分别达到96.89%和94.91%；而初始pH 10的培养基中Cr(Ⅵ)的还原率最低，仅为87.02%。
菌株Z-7934在初始pH 7～10时，均能生长并实现Cr(Ⅵ)的还原，在pH 8～9时具有更高的还原效率，说明该菌株耐碱性较好，可以实现碱性条件下的重金属异化还原。
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共存金属离子对菌株Z-7934生长的影响差异明显，见图7。
在添加少量Cu2+和Mn2+的培养基中，菌株Z-7934的生长与对照组并无差异，但是受到Zn2+的影响显著。在36 h时，菌株Z-7934在添加Cu2+、Mn2+和Zn2+的培养基中，生物量（OD600）分别为0.10、0.10和0.06；在60 h时，生物量（OD600）分别为0.26、0.26和0.21。
共存金属离子对菌株Z-7934还原Cr(Ⅵ)的影响，见图8。
实验结果表明，Mn2+共存对菌株Z-7934还原Cr(Ⅵ)没有显著影响。而Zn2+会抑制菌株生长，影响对Cr(Ⅵ)的还原。少量的Cu2+对菌株生长影响很小，却提升了其对Cr(Ⅵ)的还原速率。Cu2+对菌株生长和还原Cr(Ⅵ)的影响并不相同，推断原因有2种：（1）铜是微生物必需的微量元素，可能是某些还原性功能酶辅基的组成原子，在微量Cu2+的存在下，激活了与还原Cr(Ⅵ)相关酶的活性，促进了其对Cr(Ⅵ)的还原；（2）Cu2+在T. magadiensis的电子传递过程中起着一定的作用，可以辅助还原Cr(Ⅵ)进行能量代谢[19]。由于T. magadiensis被分离后，没有进行过相关代谢的研究，而其生境和生长代谢存在一定的特殊性，对其环境功能性的研究可能有一些新的发现。
添加少量的Zn2+对菌株还原Cr(Ⅵ)有抑制作用，第60 h时总还原率为83.54%，明显低于另外3组。添加Mn2+对Cr(Ⅵ)的还原影响较小，第24 h时，对照组和Mn2+实验组中Cr(Ⅵ)的还原率分别为7.11%和5.07%；第36 h时，还原率分别增长至66.46%和62.79%。添加少量Cu2+对菌株Z-7934还原Cr(Ⅵ)有促进作用，在24～36 h，对Cr(Ⅵ)的还原速率较其余3组具有明显优势，第24和第36 h时还原率分别达到33.41%和83.41%。第60 h时，由于接近还原终点，除添加Zn2+的实验组外，Cr(Ⅵ)的还原率均在95%左右，对照组、Cu2+和Mn2+实验组的Cr(Ⅵ)还原率分别为96.57%、95.06%和96.39%。
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碱性异化金属还原菌Tindallia magadiensis可以在厌氧条件下还原少量Cr(Ⅵ)，转化为Cr(Ⅲ)，实现铬的减毒。在少量Cr(Ⅵ)浓度（30 mg/L），碱性条件（初始pH 8），无机碳源（NaHCO3）条件下，获得最高Cr(Ⅵ)还原率96.89%。在少量Cu2+共存时，可以加快Cr(Ⅵ)的还原。细菌T. magadiensis作为碱性厌氧环境条件下一定浓度Cr(Ⅵ)减毒的新选择，具有一定的应用潜质。
碱性异化金属还原菌T. magadiensis对Cr(Ⅵ)的还原研究
Reduction of Cr(Ⅵ) by an alkaline dissimilative metal reduction bacterium of T. magadiensis
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摘要: 铬（Cr）作为一种环境中常见的重金属污染物，可以通过还原作用，从Cr(Ⅵ)降低价态至Cr(Ⅲ)，实现减毒。该研究探讨了碱性厌氧异化金属还原菌Tindallia magadiensis对模拟含铬废水的减毒能力，分别研究了初始Cr(Ⅵ)浓度、碳源、初始pH和共存金属离子对其生长和Cr(Ⅵ)还原能力的影响。结果表明：该菌具有较好的Cr(Ⅵ)耐受能力，可在初始Cr(Ⅵ)浓度30 mg/L、pH 8、NaHCO3为碳源时，实现96.9%的Cr(Ⅵ)还原；微量Cu2+的存在还可以进一步促进对Cr(Ⅵ)的还原；T. magadiensis为碱性环境中少量Cr(Ⅵ)的微生物减毒提供了新的研究思路和菌种选择。
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关键词:
- Cr(Ⅵ)还原 /
- 异化金属还原菌 /
- Tindallia magadiensis /
- 碱性厌氧 /
- 共存金属离子
Abstract: As a common environmental heavy metal pollutant, the toxicity attenuation of chromium (Cr) can be archived by valence state reducing from Cr(Ⅵ) to Cr(Ⅲ). In this study, the attenuation ability of an alkaline anaerobic dissimilative metal-reducing bacterium of Tindallia magadiensis was investigated in the simulated chromium-containing wastewater. Effects of initial Cr(Ⅵ) concentration, carbon source, initial pH and coexisting metal ions on its growth and Cr(Ⅵ) reduction ability were studied. The experimental results indicated that the bacterium had a good Cr(Ⅵ) tolerance, and a 96.9% Cr(Ⅵ) reduction was achieved with the initial Cr(Ⅵ) concentration of 30 mg/L, pH of 8, and NaHCO3 as the carbon source. The presence of trace Cu2+ had a promotion on the reduction of Cr(Ⅵ). The reduction of Cr(Ⅵ) by T. magadiensis provided a new research idea and an alternative way for the microbial attenuation of small amount of Cr(Ⅵ) in the alkaline environment. -
全球60%的生态系统处于退化或不可持续状态，严重威胁到人类的生态安全[1-2]。针对天然林资源长期过度消耗造成的森林退化，1998年我国开始试点天保工程。天保工程成效及综合影响一直饱受争议，天保工程对生态恢复做出贡献，也有研究表明严苛的“限伐、禁伐”措施加剧了生态保护与当地社会经济发展之间矛盾，限制了工程实施区域的林业经济的发展，产生负面的社会经济影响[3-5]。天保工程成效和生态、社会、经济影响的评价研究一直是热门，相关研究经历了从定性研究到定量分析，评价指标体系从单指标到多指标、从生态成效到生态-社会-经济综合效益的发展[6-10]。目前，我国的天保工程效益评估研究依然存在以下问题：在评估手段上，效益评估指标体系、评价方法、定价系统尚未形成统一标准，导致研究间差异大、可比性较低[10- 11]；在评估内容上，有关生态效益的研究较多，社会和经济效益的研究较少难以反映工程带来的综合效益[2]；在评估目标上，天保工程是一项生态系统保护和修复工程，而不是生态系统重建工程，对其效益评估应围绕“生态系统服务功能提升量”展开，但目前大多数研究围绕“生态系统服务产出”展开。
近年中国先后发布《天然林保护修复制度方案》和《全国重要生态系统保护和修复重大工程总体规划（2021—2035年）》，我国天然林资源保护和修复即将从区域重点保护进入全面保护阶段。为给后续天然林保护和修复行动开展、制度完善提供科学依据，我们亟需建立一套完备的生态、社会、经济综合效益评估体系对天保工程综合效益进行核算。本研究基于生态系统服务功能量和价值量核算理论，从公共建设项目角度，通过确定天保工程区实施范围、构建天然林资源保护工程综合效益评估体系、对比有工程情景较无工程情景各指标的增量核算2000～2015年全国天保工程的生态、社会、经济效益，并采用效益费用比对工程投资效率、工程可行性展开分析，以期进一步为天然林资源保护成效监测和评估提供方法，推动工程综合效益核算纳入生态工程绩效评价体系，完备生态工程建设体系，并为深入探讨生态工程的生态产品价值实现提供数据支持。
1. 研究方法与数据来源
1.1 数据来源
本研究使用的数字高程模型（DEM）数据来自全球科学院计算机网络信息中心，分辨率为90 m×90 m；降雨数据来自中国生态系统研究网络数据共享平台；地上生物量数据和生态系统分类数据来自中国科学院遥感与数字地球研究所，分辨率为90 m×90 m；土壤容重、土壤碱解氮含量、土壤速效磷含量和土壤速效钾含量数据来自国家青藏高原科学数据中心[12]；生态系统服务功能量和价值量核算以及天保工程社会和经济效益评估的相关数据和参数来自前人研究和统计年鉴，将在下文介绍估算方法时详细说明。其中，涉及货币单位的指标均利用各年消费者物价指数转为2010年价格[13]。
1.2 天保工程区确定
大量生态保护和修复工程实践导致各生态工程范围的重叠，重复计算影响综合效益评估[14]。避免重复计算成为生态工程综合效益评估的一个重要问题。参考LU et al[15]的研究，利用遥感解译分析生态分类图变化划定天保工程范围，并排除天保工程区内退耕还林工程的干扰。通过2000、2010和2015年生态系统分类图，将2000～2010及2010～2015生态系统类型变化分为3类：持续为森林（封山育林）；农田转森林（退耕还林）；其他转森林（人工造林、飞播造林等）。本研究认为在天保工程期间内始终为森林的土地和从其他非农林地转为林地的土地为天保工程的实施区，并在该区域展开综合效益评估。
1.3 天然林资源保护工程综合效益评价指标体系
本研究从水源涵养、土壤保持、养分固持、固碳释氧和物种保育5个方面对工程生态效益进行核算，用森林游憩对工程社会效益进行核算，用木材资源保有对工程经济效益进行核算。这里需要注意的是林木经济价值和其他价值存在权衡关系，木材砍伐后进入市场变现，随后其生态和社会价值也随之消失，为避免重复计算，在这里强调本文讨论的经济效益是潜在经济效益。基于科学性、可价值化和数据可获得性3个原则，采用3个一级指标、7个二级指标和11个三级指标构建了天保工程综合效益评估指标体系，见表1。
表 1 天然林资源保护工程综合效益评价体系一级指标 二级指标 三级指标 生态效益 水源涵养 水量调节 水质净化 洪水调蓄 土壤保持 减少泥沙淤积 减少土地荒废 养分固持 养分固持（N、P、K） 固碳释氧 固碳 释氧 物种保育 物种保育 社会效益 森林游憩 森林游憩 经济效益 木材资源保有 木材资源保有 | Show Table
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1.4 天保工程综合效益评估方法
1.4.1 天保工程效益的定义和评估方法
效益是生态系统服务产能因工程投资而增加的部分，即较无工程情景下服务供给增加量，其中包括生态、社会、经济效益3部分。基于美国环境保护局（EPA）[16]和王效科等[17]对生态效益的定义，我们提出生态工程效益的定义为“生态工程引起生态系统功能或过程改变带来人类福祉的变化”。此处“变化”是实施和未实施工程之间的差异，即有无工程情景下各指标价值量的差值是天保工程的效益，生态效益、社会效益和经济效益三者之和是天保工程综合效益。
森林资源请查数据显示我国天然林资源动态呈“V”形，上世纪后期我国天然林资源处于退化状态，直至2000年各大生态工程的兴建才出现转折点[19]。因此我们可以合理推断“若未实施天保工程现有工程区内的林地至少不会增加”，因此在本文中我们合理假设“若未实施天保工程，这些林地及其产生的生态效益是一个定量，无年际间变化”。我们假设：1）无工程情境中2000～2015年每年的生态系统服务功能量和价值量均为一个定值，等于2000年的生态系统服务功能量和价值量；2）在大尺度上森林的变化是线性的，森林的面积、蓄积和生态系统服务的变化均为线性过程。我们基于2000、2010和2015年3年数据通过线性插值核算2000～2015各年数据以及累积量，降低时间跨度过大带来的误差。基于天保工程实施情景与无工程情景比较的功能量增量以及生态系统服务价值核算方法评估天保工程的生态、社会和经济效益，见式（1）：
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (1) 式中：CB为天保工程综合效益，元；Beco为天保工程生态效益，其中包括BWC水源涵养服务效益、BSR土壤保持服务效益、BFM养分固持服务效益、BCO固碳释氧服务效益、BSC物种保育服务效益，元；Bs为天保工程社会效益，其中包括BFR森林游憩服务效益，元;Becon为天保工程经济效益，其中包括BWRC木材资源保有服务效益，元。
1.4.2 指标功能量和价值量的核算方法
（1）水源涵养服务功能量和价值量
水源涵养服务功能量采用水量平衡法，调节水量服务价值量采用替代工程法，净化水质价值量服务采用市场价格法，洪水调蓄价值量采用替代成本法，见式（2～3）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (2) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (3) 式中：WC为水源涵养服务功能量，m3/a；A为工程区内森林面积，m2；P为平均降雨量，mm；ET为生态系统蒸散量，mm；C为地表径流量，mm。VWR为调节水量服务价值量，元/a；VWP为水质净化服务价值量，元/a，VFC为洪水调蓄服务价值量，元/a，CRB为水库单位库容造价[19]，元/m3，PW为居民用水价格[20]，元/m3；LF为单位水量平均洪涝灾害经济损失[10]，元/m3。
（2）土壤保持服务功能量和价值量
土壤保持服务功能量采用USLE通用水土流失方程，减少泥沙淤积服务价值量采用替代工程法，避免土壤荒废服务价值量采用机会成本法，见式（4～5）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (4) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (5) 式中：SR为土壤保持服务功能量，t/a；R为降雨侵蚀力因子，MJ·mm/（hm2·h·a）；K为土壤可蚀性因子，t/hm2；L为坡长因子；S为坡度因子；C为植被覆盖因子。VSR为土壤保持服务效益，元/a；VRS为减少泥沙淤积服务效益，元/a；VDC为减少土地荒废服务效益，元/a；α为泥沙滞留系数，取0.5[21]；OC为土地机会成本，元/km2，采用2010年我国3种粮食平均每亩现金收益[22]；bd为土壤容重，t/m3 ；st为土壤厚度，取0.5 m。
（3）养分固持服务功能量和价值量
养分固持服务功能量和价值量参考《森林生态系统服务评估规范》[23]，本研究仅核算以水解氮、速效磷、速效钾形式存在的养分，见式（6～7）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (6) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (7) 式中：NiR为养分i固持服务功能量，t/a；Ni为土壤中养分i含量，%；VFM为养分固持服务价值量，元/a；pi为养分i化肥的价格[24]，元/t；
（4）固碳释氧服务功能量和价值量
固碳服务功能量采用固碳速率法[15]，释氧服务功能量采用光合作用方程法，固碳服务价值量采用碳税法，释氧服务价值量采用市场价格法, 见式（8～10）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (8) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (9) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (10) 式中：CS为固碳服务功能量，t/a；OR为释氧服务功能量，t； CSR为森林固碳因子[15]，kgC/（hm2·a）；VCO、VCS、VOR分别为固碳释氧、固碳和释氧服务价值量，元/a；PC为碳配额交易平均价格[25]，元/t；PO为医用氧气价格[26]，元/t。
（5）物种保育服务价值量
物种保育价值量采用当量因子法[27], 见式（11）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (11) 式中：VSC为物种保育服务效益，元/a；VEFSC为森林生态系统单位面积物种保育价值当量因子,元/（hm2·a），参考王兵等[29]对我国各省森林生态系统物种保育价值评估的结果。
（6）森林游憩服务价值量
森林游憩服务价值量采用当量因子法[27], 见式（12～13）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (12) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (13) 式中：VFR为森林游憩服务效益，元/a；ARFR为单位面积森林公园年收入，元/（m2·a）；β为森林开发系数，根据国家对保护区的有关规定[29]，“大型森林生态保护核心区的面积要超过保护区总面积的50%”，因此在此处本研究认为工程的森林游憩服务发生在50%的森林面积上，β取0.5。INP为森林公园年收入[30]，元/a；ANP为森林公园面积[30]，m2；IRCL为特定年份居民消费水平指数，查阅《中国统计年鉴》[31]可得，本研究认为森林游憩收入的增加主要包括社会影响的提升和居民生活水平的提高两方面，利用居民消费水平指数IRCL剔除后者对森林游憩收入的影响。
（7）木材资源保有服务功能量和价值量
木材资源保有服务功能量依据森林生物量和蓄积量之间存在线性关系[32]，木材资源保有服务价值量采用市场价格法, 见式（14～15）:
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (14) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (15) 式中：WRC为木材资源保有量，m3；AGBnfrpp工程区内森林生物量，t；AGBprovince为全省森林生物量，t；FSVprovince为全省森林蓄积，m3；Or为出材率，取70%[33-35]；VWRC为木材资源保有服务效益，m3；PT为原木价格，取604元/m3[36]。
1.4.3 指标功能量增量和效益评估方法
除木材资源保有指标外，各指标的功能量增量和效益的计算，见式（16～17）：
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (16) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (17) 木材资源保有指标的功能量增量和效益的计算，见式（18～19）：
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (18) stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (19) 式中：AES为各指标功能量增量，单位同各功能量；ES2000、ES2010、ES2015为2000、2010、2015各指标的功能量；BES为各指标的效益，元；VES2000、VES2010、VES2015为2000、2010、2015各指标的价值量。
1.5 天保工程效益费用比评估方法
效益费用比（BCR）常用在资本预算（Capita Budgeting）中，反映一项工程的获利能力，BCR>1表明在当前预算投资下项目可为投资者带来正净收益。本研究中利用BCR作为衡量天保工程获利能力的指标，并用来探索工程收益和工程投资之间的相对关系。当BCR>1时，表示2000～2015年天保工程的效益超过了投资，净效益为正，见式（20）：
stringUtils.convertMath(!{formula.content}) (20) 式中：BCR为天保工程的效益费用比；IEF为天保工程投资额，数据来源《中国林业统计年鉴2000—2015》[30]。
2. 结果与分析
2000年全国天保工程区内有林地1.12×108 hm2，2015年增加到1.14×108 hm2，共增加157.65×104 hm2，增长率为1.4%。各省份（市、自治区）天保工程区内林地面积均呈增长趋势。其中，内蒙古工程区内林地面积增加118.6×104 hm2，远超其他省份，占全国工程区林地增长量的75.24%，增长率远高于其他各省，较2000年增长8.5%。天保工程通过限伐、禁伐减少天然林利用，并依靠自然恢复和人工辅助天然林恢复，工程区内天然林资源保持增长但增长速率存在地域差异，相较内蒙古其他工程区内森林面积增长较慢，见表2。
表 2 2000～2015 a然林资源保护工程生态系统服务功能量及增量省（市、自治区） 水源涵养 土壤保持 固氮 固磷 固钾 固碳 释氧 木材资源保有 2000～2015*/1010 mm3 增量**/108 m3 2000～2015/109 t 增量/107 t 2000～2015/108 t 增量/105 t 2000～2015/106 t 增量/104 t 2000～2015/108 t 增量/105 t 2000～2015/107 t 增量/104 t 2000～2015/107 t 增量/105 t 2015/107 mm3 增量/107 mm3 山西 2.9 1.3 26.9 25.2 2.9 20.5 10.8 10.1 3.6 34.3 2.1 0.3 5.6 0.1 8.9 4.7 内蒙古 7.5 22.3 24.8 30.5 7.2 68.5 25.3 22.4 4.6 49.4 10.5 184.1 28.1 49.1 128.7 38.6 吉林 8.9 1.3 24.6 2.8 8.0 8.1 24.8 2.6 3.9 4.2 16.0 18.2 42.7 4.8 70.9 15.5 黑龙江 10.5 2.5 27.9 8.5 9.5 29.5 31.4 10.6 5.2 17.2 37.2 110.5 99.3 29.5 120.5 35.2 河南 2.6 0.1 11.1 5.4 1.5 6.2 6.0 2.8 1.4 7.0 1.9 0.2 5.1 0.1 7.2 4.4 湖北 26.9 21.2 29.3 9.0 4.1 11.9 15.0 4.1 3.7 10.8 7.0 10.6 18.6 2.8 20.9 12.0 海南 1.3 0.9 17.8 7.1 2.0 7.1 7.0 2.7 1.6 5.7 1.9 7.9 5.1 2.1 13.8 7.6 重庆 24.5 24.0 32.4 27.2 3.4 27.1 14.8 12.5 3.7 29.9 0.9 0.2 2.4 0.1 18.4 11.1 四川 102.0 18.1 179.3 55.9 32.9 75.4 122.5 28.7 26.6 70.8 4.6 0.4 12.3 0.1 175.4 36.8 贵州 26.6 45.1 38.0 22.0 4.3 24.6 20.2 11.0 5.7 30.0 1.3 2.1 3.5 0.5 26.9 15.1 云南 54.6 3.1 135.5 36.1 19.3 45.0 72.0 17.8 19.0 48.2 2.9 1.1 7.8 0.3 113.7 36.8 西藏 3.1 <0.1 3.0 1.0 0.8 3.0 3.0 1.0 0.6 1.8 0.1 <0.1 0.4 <0.1 7.8 <0.1 陕西 24.2 16.0 108.7 88.9 14.2 75.9 58.7 40.1 15.3 120.3 13.0 12.0 34.7 3.2 45.4 16.5 甘肃 2.1 6.4 28.7 52.1 4.5 63.8 17.1 29.4 4.6 82.1 6.4 90.6 17.1 24.2 22.6 7.9 青海 1.4 0.6 5.2 5.5 1.3 11.3 3.4 3.4 0.9 8.6 3.6 8.6 9.5 2.3 4.4 1.1 宁夏 0.2 0.8 1.1 3.1 0.1 2.2 0.8 1.8 0.3 5.9 0.5 6.6 1.3 1.8 0.8 0.4 新疆 2.4 6.0 0.9 0.5 0.2 0.9 0.6 0.3 0.1 0.7 4.5 42.8 11.9 11.4 28.6 8.3 合计 301.8 169.7 695.1 380.7 116.3 480.7 433.6 201.3 100.6 526.9 114.5 496.1 305.4 132.3 815.1 252.0 注：*，2000~2015年累计功能量；**，较无工程情景服务功能量的增量。 | Show TableDownLoad:
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2000～2015年，天保工程区累计涵养水源30 180×108 m3，固土6 951×108 t，固持碱解氮116.3×108 t，固持速效磷4.34×108 t，固持速效钾100.6×108 t，固碳11.45×108 t，释氧30.54×108 t，森林蓄积增长到81.48×108 m3。与无工程情景相比，工程区水源涵养服务增加169.8×108 m3，土壤保持服务量增加38.07×108 ，氮固持服务增加0.48×108 t，磷固持服务增加200×104 t，钾固持服务增加5 300×104 t，固碳服务增加496.1×104 t，释氧服务增加1 323×104 t，森林蓄积增加25.17×108 m3，见表3。
表 3 2000～2015 a天然林资源保护工程综合效益及效益费用比省（市、自治区） 生态效益/109元 社会效益/109元 经济效益/1010元 综合效益/1010元 投资/109元 效益费用比 山西 23.6 2.1 2.0 4.6 4.4 10.3 内蒙古 102.0 26.4 16.3 29.2 27.6 10.6 吉林 7.8 24.1 6.6 9.8 17.4 5.6 黑龙江 31.0 7.3 14.9 18.7 65.9 2.8 河南 5.4 2.1 1.9 2.6 1.1 23.7 湖北 21.3 110.0 5.1 18.2 4.8 38.0 海南 6.9 0.0* 3.2 3.9 1.3 30.8 重庆 34.5 105.53 4.7 18.7 4.9 38.1 四川 67.0 182.10 15.5 40.4 26.2 15.4 贵州 45.5 52.07 6.4 16.1 5.6 28.6 云南 41.2 9.15 15.5 20.6 13.3 15.5 西藏 1.9 <0.1 <0.1 0.2 1.3 1.6 陕西 90.8 15.64 7.0 17.6 12.6 14.0 甘肃 74.6 0.0* 3.3 10.7 9.0 11.9 青海 10.3 0.86 0.5 1.6 3.6 4.3 宁夏 4.7 <0.1 0.2 0.7 1.4 4.8 新疆 9.0 0.5 3.5 4.5 3.3 13.6 合计 577.3 537.8 106.5 218.0 203.7 10.7 注：*，因工程社会效益不可能为负，这里认为天保工程在海南省、甘肃省产生社会效益为0。 | Show TableDownLoad:
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工程区内每年提供大量生态系统服务，2000～2015年除木材资源保有服务外，各服务因工程实施带来的增量占总服务的比例均低于0.6%。人类的保护和恢复行动带来的服务提升仅占自然本身提供的小部分。
2000～2015年天保工程综合效益合计26 370×108元，生态效益合计5 773×108元，社会效益合计5 378×108元，经济效益合计10 650×108元，见表3。其中，经济效益占比49%，构成了工程综合效益的主要部分，得益于森林得到保护后蓄积的高增长和原木价格相较其他生态产品单价较高。生态效益略高于社会效益，占比26%，社会效益占比25%。2000～2015年天保工程累计投入资金合计2 036×108元，效益费用比达10.7。天保工程开展情况良好，整体呈收益的状态。天保工程区效益费用比也均>1，天保工程均呈盈利状态。其中，重庆市效益费用比最高达38.07，湖北省次之为37.98。效益费用比南方工程区普遍高于北方工程区。天保工程综合效益的结构组呈现出地域分异，按照综合效益的主要组成部分可将工程区分为3种类型，见表4。
表 4 天然林资源保护工程综合效益结构经济效益主体型 生态效益主体型 社会效益主体型 内蒙古、黑龙江、吉林、河南、湖北、海南、云南、贵州、新疆 山西、西藏、陕西、甘肃、青海、宁夏 重庆、四川 | Show TableDownLoad:
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经济效益主体型：包括内蒙古、黑龙江、吉林、河南、湖北、海南、云南、贵州和新疆；生态效益主体型：包括山西、西藏、陕西、甘肃、青海和宁夏；社会效益主体型：包括重庆、四川。经济效益主体型的工程区，除内蒙古、新疆外，地处水热条件较好湿润半湿润区域，较好的气候为森林生长创造了条件，林木增长迅速，林木资源保有效益较突出。其中，内蒙古、新疆由于工程区内新增森林较多导致的经济效益突出。生态效益主体型工程区大多位于我国中部、西北部干旱半干旱区域，因环境的恶劣使得这些地方森林生长受到限制，森林游憩也未得到充分开发，生态效益更突出。社会效益主体型工程区只有2个省（市）份重庆和四川，其生态效益大、森林旅游开发较充分、森林蓄积增长量高，是工程实施的范例。天保工程区间综合效益的结构差异只是暂时的，经济效益增长速度较生态和设社会效益慢，随着工程持续实施各省生态和社会效益占比会逐渐增加构成综合效益的主体。
3. 结论与讨论
我们运用生态系统服务理论和生态工程效益的概念，结合天保工程的目标和前人的研究成果，构建了天然林资源保护工程综合效益评价指标体系和各指标评估及综合效益计算方法，对全国天然林资源保护工程综合效益和效益费用比进行评估研究。研究结果显示，2000～2015年天保工程综合效益高于总投资，工程呈盈利状态。四川综合效益最高，重庆市效益费用比最高。综合效益结构组成、投入产出比表现出了地域差异。全国尺度上，天保工程经济效益高于生态效益、高于社会效益。在省级尺度上，又表现出了地域分异性，形成了以经济效益>生态效益>社会效益在内的共4种效益结构。本研究通过工程区实际生态系统服务价值减去无工程情景天保工程区内服务价值得到生态工程实施带来的综合效益，以反映生态工程实际成效和效率，结果得出天保工程综合效益占工程区总服务价值的1.5%，生态效益占生态系统服务总价值的0.4%，工程带来的服务提升占比较低。天保工程综合效益评估一直是学术界的研究热点，生态学家开展了大量研究评估工程效益，不同研究间因评估对象、指标体系、核算方法和工程区界定间的差异，导致工程评估结果差距较大，见表5。
表 5 天然林资源保护工程效益评估研究区 t/a 评估对象 效益类型 主要指标* 主要结果 参考文献 中国 1999～2017 生态系统服务价值 生态 积累营养物质、净化大气环境等 2017年效益为79723.2×108元/a MAet al[37] 吉林（局部） 2004～2015 生态系统服务价值 生态 积累营养物质、净化大气环境等 2015年效益为1 553.99×108元/a 王慧等[38] 新疆 1998～2010 生态系统服务价值 生态 积累营养物质、净化大气环境等 2015年效益为174.09×108元/a 兰洁等[39] 山西 2016 生态系统服务价值 生态 积累营养物质、净化大气环境等 2016年工程区内生态效益为940.46×108元/a 范琳等[40] 社会 森林生态补偿资金、林业职工收入 2016年工程区内社会效益为22.35×108元/a 经济 林木产品价值、林副产品价值、林业产业价值 2016年工程区内经济效益为230.21×108元/a 山西 2010～2015 特定年份较基准年生态系统服务价值增量 生态 积累营养物质、净化大气环境等 2015年效益为319.41×108元 李娜娜等[41] 经济 林木产品效益、林副产品效益、职工年均收入等 2015年效益为96.6×108元 甘肃（局部） 2000～2010 特定年份较基准年生态系统服务价值增量 生态 涵养水源、保育土壤、固碳释氧等 2015年效益为174.85×108元/a 郭生祥等[42] 中国西南 1998～2008 特定年份较基准年生态系统服务价值增量 生态 涵养水源、保育土壤、固碳释氧等 2015年工程区内生态效益为21 106.2×108元/a 国政等[43] 中国 2000～2015 工程期内有无工程情景间生态系统服务价值增量 生态 涵养水源、保育土壤、固碳释氧等 2015年效益为1266.16×108元 本文 社会 森林游憩 2015年效益为554.35×108元 经济 木材资源保有 2015年效益为1430.15×108元 注：*为体现研究间的差异，该列主要列取了其他研究于本研究有差异的指标。 | Show TableDownLoad:
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根据评估对象可将现有研究分为2大类，一是对特定年份生态系统服务价值的评估，二是对特定年份较基准年生态系统服务价值增量的评估，通过对比表5中的研究，可以发现前者的评估结果显著大于后者，文献[37]研究结果是本文的62倍，在吉林、西南、山西和新疆的研究也高于本研究对应的区域，山西的两项研究之间差异也非常显著。将“工程区内特定年份生态系统服务”作为工程效益，忽略了未开展天保工程的林地虽然有可能退化，但仍可产生客观的生态系统服务，将自然本底和工程增益混为一谈会导致高估工程效益。保护性生态工程综合效益评估与修复性生态工程的差别也在此，退耕还林等以生态重建为主要手段的生态工程，原土地利用方式生态系统服务供给能力弱，工程的效益近似等于生态系统服务；而保护为主的这类生态工程在本无工程情景下也依然可以供给可观的生态服务，我们需要在效益评估中考虑这两类生态工程的差异。在工程效益结构上，本研究认为经济效益>生态效益>社会效益，而范琳、国政等人研究认为生态效益>经济效益>社会效益，这也是对效益认识不同造成的，对2000～2015年间天保工程区各种服务价值总量（而非效益）的结构进行讨论也可以得到和他们一样的结论如表3，生态系统服务价值结构为生态属性服务价值占主体（占总服务价值96%），以木材资源保有为主的经济属性服务价值次之（3%），以森林游憩为主的社会属性服务价值最低（1%）。
在指标体系构建上本文与前人研究存在差异，我们认为消减粉尘、滞纳污染物、调节气候等被生态系统服务最终产品：1）提高生物栖息地质量，保护生物多样性；2）提高森林游憩吸引力，增强森林旅游对游客的吸引力。我们为避免重复计算未对上述常用评价指标单独进行核算。在经济效益核算中，我们认为保护和恢复工程区内森林带来的蓄积增长是工程主要可核算的经济效益，但是森林资源一旦转为经济效益，其它调节功能也将随之消失，所以本文讨论的经济效益是一种潜在经济效益。
本研究主要的不确定性来源是无工程情景构建相对简单，即基于我国历史天然林变化趋势对无工程情景上限模拟（研究中为评估基准年2000年），认为无工程情况下工程区森林基本保持原状。但实际情况，森林生态系统恢复力可能高于或低于人类利用压力。当无工程情景中恢复力高于利用压力，森林生态系统处于恢复状态，本研究高估了工程效益；相反，本研究则低估了工程效益。本文还缺乏气候因素对工程效益影响的讨论，有研究指出工程区生态恢复成效实际受生态工程和气候变化两方面的影响[44]，并以我国三江源地区为例厘定气候因素对工程效益的贡献达30%。如何更准确设定无工程情景、厘定气候对工程效益影响，进一步对工程效益进行更加准确地评价，将是今后研究的一个重点。
我国生态工程投资来源单一、投入不足、资金配置依赖中央投入、地方和社会资金配置占比低、工程投资相对工程效益较少等问题[45- 46]。充足的资金对生态工程的持续性尤为重要，大量研究呼吁应加大投资力度、多元化资金渠道[3, 9, 47]。在2020年《全国重要生态系统保护和修复重大工程总体规划（2021—2035年）》和2021年《中共中央关于制定国民经济和社会发展第十四个五年规划和二〇三五年远景目标的建议》中均对新时期生态保护和修复提出新的要求，要刺激社会资本进入生态保护与生态修复，建立和健全生态产品价值化途径。天保工程具有强公益性和外部性，生态产品实现方式主要为政府付费[48]，未建立起多元投入机制。2019年国家出台《天然林保护修复制度方案》明确提出要完善财政支持政策和多元投入机制，将外部环境成本内部化，避免市场机制失灵，激发工程参与者积极性。本研究通过效益评估帮助定位工程区可提供的生态产品及其价值，为确定生态产品利益相关者、进一步通过“使用者、受益者、污染者向保护者付费”付费模式构建生态产品交易平台和机制、生态工程的生态产品价值实现提供科学依据，保证工程实施、工程资金来源的持续性和保护者的积极性。本研究对天保工程效益核算从公共工程角度进行重新定义，评估结果相较于前人对付费者更公平和容易接受，可依据本研究结果为工程综合效益建立交易平台、政府进行生态补贴提供更合理的依据，为未来天保工程的进一步规划实施提供科学根据。
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