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生物多样性对于人类福祉与生态安全具有重要作用。由于气候变化、人口增长和环境污染等因素的影响，物种的灭绝速度已达背景灭绝速度的100～1 000倍[1-2]。建立自然保护地是阻止生物多样性丧失最有效的方法，截至2018年，我国已经建立了1.18万个自然保护地，约占陆域面积的18%[3]，达到了“爱知目标11”提出的到2020年自然保护地覆盖17%陆域面积的目标[4]，但由于我国自然保护地建立初期是自下而上建立、以抢救性保护区为主，缺乏系统规划[5-6]，保护与发展矛盾突出，严重制约了我国自然保护地的有效性，生物多样性仍然存在保护空缺[6-7]。《2020年后全球生物多样性框架》[7]提出保护至少30%的地球，因此急需扩建自然保护地网络以加强对我国生物多样性的就地保护，重点关注对生物多样性特别重要的领域。
系统保护规划（systematic conservation planning,SCP）是保护优先区确定中较为常用的方法，通过考虑保护区大小、连通性、边界长度以及建立保护区所需社会和经济成本，同时实现生物多样性保护目标和保护成本最小化[8]。随着研究的发展，系统保护规划软件也越来越多，MARXAN、C-Plan和Zonation等软件是系统保护规划最常用的决策支持工具[9-12]，通常与保护空缺分析（A geographic approach to protection of biological diversity， GAP）相结合，评估现有自然保护地对生物多样性保护优先区域的保护空缺，为自然保护地建设提供重要信息，已在全球和区域尺度上得到了广泛应用[8, 12-15]。
哺乳动物是自然保护地建设的主要保护对象之一，对哺乳动物的保护也能对其他类群的物种起到伞护作用[16-17]。我国作为世界上哺乳动物多样性最丰富的国家[17]，已经建立了以哺乳动物为主要保护对象的大熊猫国家公园、东北虎豹国家公园及羌塘、可可西里和阿尔金山等国家级自然保护区[18-18]，但目前约56%的哺乳动物未受到较好保护[18]，自然保护地覆盖的保护关键区域比例仍旧较低[3]，其建设仍然需要加强对哺乳动物的关注。因此，本文以珍稀濒危哺乳动物为研究对象，采用系统保护规划中应用最广泛的MARXAN软件，进行保护优先区评价，并结合空缺分析方法评估了哺乳动物的保护效果，提出了自然保护地规划的建议，以期为青藏高原自然保护体系的优化整合提供参考。
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本研究通过收集分布在青藏高原的珍稀濒危哺乳动物名录以及空间分布数据，利用系统保护规划软件MARXAN评价了青藏高原珍稀濒危哺乳动物的保护优先区域，同时基于空缺分析方法评估了青藏高原现有自然保护地对哺乳动物及其保护优先区的保护效果。
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青藏高原重点保护哺乳动物主要根据以下原则筛选：1）2021年《国家重点保护动物名录》中的国家一级以及国家二级保护物种；2）2021年《中国生物多样性红色名录》中的极危、濒危和易危等级的哺乳动物；3）2021年《IUCN红色名录》中的极危、濒危和易危等级的哺乳动物；4）主要分布在青藏高原。根据物种筛选原则，最终筛选的哺乳动物一共有83种，极危、濒危和易危物种分别有16种、28种和20种，还有国家一级、二级保护物种19种。
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为了确定未来自然保护地网络扩建的重要区域，本研究在评估每个物种空间分布的基础上，利用MARXAN软件确定保护优先区域。物种的空间分布图来自IUCN[24]，并利用蒋志刚等[25]的数据进行补充。由于空间分布图中存在不适宜的栖息地，因此基于物种对生态系统类型与海拔的生态需求细化了每个物种的空间分布，仅保留有适宜生态系统类型与海拔的重叠区域作为最终的栖息地，各物种对海拔和植被的需求来自于《IUCN红色名录》以及相关研究[24-25]。
由于哺乳动物在青藏高原分布不均匀，为避免MARXAN软件算法倾向于选择数据丰富区域的问题[26]，本文通过划分子区域的方式进行不可替代性分析，参考国家公园空间布局的生态地理分区，将青藏高原分为7个子区域，分别为昆仑山-柴达木盆地荒漠区、祁连山针叶林高寒草甸区、羌塘高原高寒草原区、青藏三江源高寒草原草甸区、青藏高原东部森林高寒草甸区、喜马拉雅山地森林灌丛草原区和南横断山针叶林区。
根据以下步骤确定保护优先区域：1）规划单元以及成本设置：将青藏高原划分为113 145个5 km×5 km的网格作为规划单元，利用人类足迹指数作为每个规划单元的保护成本。人类足迹指数采用VENTER et al[27]利用2009年人类对环境直接或间接压力的8个变量通过人类足迹框架计算得出，可以反映区域之间成本的差异[8]。2）物种的保护目标：将物种分布范围按照面积大小等分为3份，即分布范围最狭窄、中间分布和分布范围最广，将物种的保护目标分别设定为70%、50%和30%[28]。3）MARXAN运行：设置软件的迭代次数1 000 000，保持其余参数不变的情况下不断修正边界长度（boundary length modifier）进行优化，运算100次。根据不可替代性值确定保护优先区域，一级保护优先区域和二级保护优先区域分别占整个研究区域面积的30%和10%，一级保护优先区与提出的到2030年保护30%地球的目标相一致。
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通过空缺分析可以对保护的有效性进行更普遍的评估[15]。空缺分析表示为物种、保护优先区受自然保护地覆盖的百分比与设定的保护目标之间的差距，这也是衡量保护效果的指标。保护优先区域未受到自然保护地覆盖的区域称为保护空缺区域。对于物种而言，如果物种分布范围受自然保护区的覆盖比例满足保护目标，则认为保护效果好；未达到保护目标，则表示物种存在保护空缺[29]。
物种的地理范围大小与灭绝风险之间存在负相关关系[30]，使用相同的保护目标来评估物种的保护效果会导致偏差。因此我们根据物种的分布范围为每一个物种制定了具体的保护目标。具体方法为：根据分布范围将青藏高原重要保护哺乳动物分为三等分，将分布范围最广（前1/3）的物种的保护目标定为17%；分布范围最狭窄（后1/3）的物种的保护目标设定为30%（17%、30%的目标对应与2020年、2030年的生物多样性保护目标[7, 31]）,分布范围居中的物种的保护目标通过在2个极端值之间进行线性插值来计算保护目标[13, 18-18]。
本研究涉及的自然保护地共有607个，见图1a。自然保护地的数据主要来源于国家林业和草原局。包括2个国家公园（大熊猫国家公园和三江源国家公园）、251个自然保护区、120个森林公园、93个风景名胜区、76个湿地公园、50个地质公园和15个沙漠公园，其中国家公园和自然保护区是我国最严格的自然保护地类型，是生物多样性的主要保护方式。本研究分别讨论了所有自然保护地以及仅考虑国家公园和自然保护区2种情况下对哺乳动物的覆盖程度。所有自然保护地的面积为94.5万km2，国家公园和自然保护区的面积为88.3万km2（扣除重叠面积），分别占青藏高原面积的34%和32%。
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青藏高原的哺乳动物保护优先区主要分布在喜马拉雅山地东部、横断山南段、青藏高原东部、羌塘高原和三江源的西北部、昆仑山-柴达木盆地荒漠中部区域，在珠峰区域、昆仑山西北部、祁连山西南部等区域也有部分分布，见图1b。如喜马拉雅东部是青藏高原生物多样性最丰富的地区之一，青藏高原东部的岷山、邛崃山系等区域是第三纪孑遗动物—大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）的主要分布区，羌塘高原和三江源是白唇鹿(Przewalskium albirostris)、野牦牛(Bos mutus)藏原羚(Procapra picticaudata)等特有有蹄类物种的主要分布区，均具有较高的生物多样性保护价值。
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整体看来，青藏高原自然保护地分别保护了51.5%和48.1%的一级、二级保护优先区，不同生态地理区对保护优先区域的覆盖程度具有显著差异，见图1和图2。青藏三江源高寒草原草甸区以及羌塘高原高寒草原区内保护优先区的保护比例高，一级保护优先区的保护比例分别为81.5%和77.5%，二级保护优先区的保护比例分别为43.8%和71.2%，而南横断山针叶林区、祁连山针叶林高寒草甸区以及马拉雅山地森林灌丛草原区的保护优先区都存在70%以上的保护空缺区，见图1。当仅考虑严格自然保护地对优先区域的保护效果时，祁连山针叶林高寒草甸区、青藏高原东部森林高寒草甸区以及南横断山针叶林区存在更大的保护空缺, 见图2。
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青藏高原96.4%的珍稀濒危哺乳动物被自然保护地覆盖，平均保护比例为30.7%。83个物种中，有61.5%的物种达到了保护目标，34.9%未达到保护目标，3.6%的物种未受到任何自然保护地的保护。保护级别高的物种比保护级别低的物种的保护效果好，极危物种的保护效果最好，濒危物种次之，易危物种保护效果较差，其平均保护比例分别为32.4%、30.2%和26.5%。国家一级保护动物的保护效果优于国家二级保护动物，其平均保护比例分别为32.8%、28.6%。如果仅考虑国家公园和自然保护区对哺乳动物的保护效果，物种的平均保护比例为26.2%，达到保护目标的物种为47.0%，对珍稀濒危哺乳动物的保护差距进一步扩大，见图3。根据空缺分析，青藏高原对哺乳动物的保护仍然存在较大的空缺，尤其是保护级别较低的濒危、易危和国家二级保护物种。
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建议根据保护优先区域的结果，结合生态系统评估进行自然保护地规划。将大面积的具有完整生态系统的保护优先区纳入国家公园（图4的A、B、C区域）。A区域位于横断山南部针叶林区，具有完整、原始的常绿阔叶林、热带雨林和寒温性针叶林等生态系统，拥有世界最长的怒江大峡谷，也是怒江金丝猴、戴帽叶猴等珍稀濒危物种的分布区。B区域位于喜马拉雅山东部，具有完整的山地热带、亚热带、温带森林生态系统，且雅鲁藏布大峡谷是地球上最大、最深的峡谷，具有极高的景观价值。C区域位于羌塘高原，保存有完整的高寒荒漠草原生态系统，也是世界上湖泊数量最多、湖面最高的高原内陆湖区，分布有野牦牛等大型特有有蹄类物种。此外，将未受到现有自然保护地保护的物种保护优先区域优先考虑纳入到自然保护区，主要包括南横断山东部、昆仑山西北部以及柴达木西北部（图4的D、E、F区域）。
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文章基于重要保护哺乳动物探讨了青藏高原的保护优先区域，由于考虑了保护成本以及不同生态地理区之间的差异，这与之前的研究存在一定的差异。其中藏东南、横断山南部和川西北山地等保护优先区域与全球优先区域的结果保持一致，同时也是我国《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011—2030年)》[32]、青藏高原生态系统服务[33]以及生物多样性[34]的优先保护区域。本文还确定了青藏高原西北部的高寒草原-荒漠区域为重要哺乳动物的优先保护区域，这部分区域拥有我国最大的自然保护区群，包含羌塘、可可西里和阿尔金山等国家级自然保护区，是藏羚羊、野牦牛、藏野驴和野骆驼等特有哺乳动物的重要分布区，因此将这部分区域纳入保护优先区对青藏高原的生物多样性保护十分重要。
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青藏高原的自然保护地面积占研究区面积的34%，但是仍然有48.5%的一级保护优先区域没有受到保护，38.5%的物种未达到保护目标，未受保护的区域主要位于青藏高原的东部、东南部。青藏高原中西部地区的自然保护地相对较大且完整，有效保护了这部分区域的物种；而在喜马拉雅东部、横断山南部和川西山系等区域，自然保护地覆盖率较低、孤岛化严重，对生物多样性的保护不足，因此，应该加强对青藏高原东部以及东南部的自然保护地建设。
建议基于保护优先区的结果进行自然保护地的优化与调整。首先，调整部分自然保护地的保护等级与分布范围。森林公园、风景名胜区等自然公园有效的提高了哺乳动物的保护效果（图3），将涉及保护优先区域的森林公园、风景名胜区等保护等级较低的自然保护地类型优先考虑升级为自然保护区。其次，建议在生态系统完整的保护优先区考虑建立国家公园，如图4的三江并流区域、喜马拉雅东部和羌塘高原。同时，气候变化可能是未来生物多样性的主要威胁[35]，而青藏高原是气候变化最敏感的地区之一，给物种保护带来严峻的挑战，因此建议在青藏高原东部以及南横断山等自然保护地覆盖率较低的区域建立自然保护区群，加强保护地之间的连接性，为气候变化下物种的迁移提供廊道。最后，对于分布较散、无法纳入自然保护地的珍稀濒危哺乳动物的关键区域划入生态保护红线来实现保护目标。
青藏高原珍稀濒危哺乳动物保护优先区评价与空缺分析
Conservation priority areas appraisal and gap analysis of rare mammals on Tibet Plateau
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摘要: 保护优先区的确定对于提升保护资源的利用效率、提高生物多样性保护成效非常重要。文章采用系统保护规划和空缺分析的方法，评估了青藏高原自然保护地对83种珍稀哺乳动物的保护成效。结果表明：珍稀哺乳动物的保护优先区主要分布在喜马拉雅东部、羌塘高原西北部、三江源西北部、横断山南段和川西北的山系；现有的自然保护地覆盖了50.6%的保护优先区和96.4%的物种，其中61.5%的物种保护效果好，34.9%的物种保护不足，仍有3.6%的物种未受到任何保护。建议在三江并流区域、雅鲁藏布大峡谷和羌塘高原建立国家公园，在青藏高原东部、南横断山建立保护区群，加强保护地之间的连接性，研究结果可为青藏高原自然保护地体系的优化整合提供借鉴。Abstract: Identifying conservation priority areas (CPAs) is important to enhance the efficiency of conservation resources utilization and the effectiveness of biodiversity conservation. This study assessed the conservation effectiveness of 83 rare mammals on the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) by a systematic conservation planning and a gap analysis, which showed the CPAs for rare mammals were mainly distributed in the eastern Himalaya, northwestern Qiangtang Plateau, northwestern Sanjiangyuan, southern Hengduan Mountains and the mountains in northwestern Sichuan. 50.6% of the CPAs and 96.4% of the species were protected by Protected areas (PAs). 61.5% species were well protected, while 34.9% were partially protected, and 3.6% remained unprotected. Some suggestions were proposed including establishing National Parks in the Three Parallel Rivers, Yarlung Zangbu Grand Canyon, and the Qiangtang Plateau, establishing protected area clusters in the eastern Tibetan Plateau and the southern Hengduan Mountains to enhance the connectivity of the PAs. The results support the optimization and integration of the protected areas in the QTP.
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Key words:
- Qinghai-Tibet Plateau /
- mammals /
- conservation priority areas /
- MARXAN /
- gap analysis /
- protected areas
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